Какъв вид РНК? Видове РНК. Значението на дезоксирибонуклеиновите киселини и рибонуклеиновите киселини

И урацил (за разлика от ДНК, която съдържа тимин вместо урацил). Тези молекули се намират в клетките на всички живи организми, както и в някои вируси.

Основните функции на РНК в клетъчните организми са като шаблон за транслиране на генетична информация в протеини и доставяне на съответните аминокиселини на рибозомите. При вирусите е носител на генетична информация (кодира протеини на обвивката и вирусни ензими). Вироидите се състоят от кръгова РНК молекула и не съдържат други молекули. Съществува Хипотеза за света на РНК, според които РНК са възникнали преди протеините и са били първите форми на живот.

Клетъчната РНК се произвежда чрез процес, наречен транскрипция,тоест синтеза на РНК върху ДНК матрица, осъществявана от специални ензими - РНК полимерази. След това информационните РНК (mRNA) участват в процес, наречен транслация. Излъчване - това е синтеза на протеин върху иРНК матрица с участието на рибозоми. Други РНК претърпяват химически модификации след транскрипцията и след образуването на вторични и третични структури изпълняват функции в зависимост от вида на РНК.

Едноверижната РНК се характеризира с различни пространствени структури, в които някои от нуклеотидите на една и съща верига са сдвоени един с друг. Някои силно структурирани РНК участват в синтеза на клетъчни протеини, например трансферните РНК служат за разпознаване на кодони и доставяне на съответните аминокиселини до мястото на синтез на протеини, а информационните РНК служат като структурна и каталитична основа на рибозомите.

Функциите на РНК в съвременните клетки обаче не се ограничават до ролята им в транслацията. По този начин иРНК участват в еукариотните информационни РНК и други процеси.

В допълнение към факта, че РНК молекулите са част от някои ензими (например теломераза), е установено, че отделните РНК имат своя собствена ензимна активност, способността да въвеждат прекъсвания в други РНК молекули или, обратно, да „залепват“ две РНК фрагменти заедно. Тези РНК се наричат рибозими.

Редица вируси се състоят от РНК, т.е. в тях тя играе ролята, която ДНК изпълнява във висшите организми. Въз основа на многообразието от функции на РНК в клетките се предполага, че РНК е първата молекула, способна да се самовъзпроизвежда в предбиологичните системи.

История на изследванията на РНК

Нуклеиновите киселини са открити през 1868 гшвейцарският учен Йохан Фридрих Мишер, който нарече тези вещества „нуклеин“, защото се намираха в ядрото (лат. nucleus). По-късно беше открито, че бактериалните клетки, които нямат ядро, също съдържат нуклеинови киселини.

Значението на РНК в протеиновия синтез е предложено в 1939 гв работата на Торбърн Оскар Касперсон, Жан Браше и Джак Шулц. Gerard Mairbucks изолира първата информационна РНК, кодираща заешки хемоглобин, и показа, че когато се въведе в ооцитите, се образува същият протеин.

В Съветския съюз през 1956-57 гБеше извършена работа (А. Белозерски, А. Спирин, Е. Волкин, Ф. Астрахан) за определяне на състава на РНК клетките, което доведе до заключението, че по-голямата част от РНК в клетката се състои от рибозомна РНК.

IN 1959 гСеверо Очоа получи Нобелова награда за медицина за откриването на механизма на синтеза на РНК. 77-нуклеотидната последователност на една от тРНК на дрожди S. cerevisiae е определена в 1965 гв лабораторията на Робърт Хол, за което 1968 гтой получава Нобелова награда за медицина.

IN 1967 Carl Woese предполага, че РНК имат каталитични свойства. Той изложи така наречената световна хипотеза на РНК, в която РНК на протоорганизмите служат както като молекули за съхранение на информация (сега тази роля се изпълнява от ДНК), така и като молекули, които катализират метаболитни реакции (сега това се прави от ензими).

IN 1976 Уолтър Фаерс и неговата група от университета в Гент (Холандия) за първи път определиха геномната последователност на РНК, съдържаща се във вируса, бактериофага MS2.

Първо 1990 гУстановено е, че въвеждането на чужди гени в растителния геном води до потискане на експресията на подобни растителни гени. Приблизително по същото време РНК от около 22 бази, сега наречени микроРНК, е доказано, че играят регулаторна роля в онтогенезата на кръглите червеи.

Хипотезата за значението на РНК в протеиновия синтез е изложена от Торбьорн Касперсон въз основа на изследване 1937-1939 г., в резултат на което беше показано, че клетките, активно синтезиращи протеин, съдържат голямо количество РНК. Потвърждение на хипотезата е получено от Hubert Chantrenne.

Характеристики на структурата на РНК

РНК нуклеотидите се състоят от захар - рибоза, към която една от базите е прикрепена в позиция 1: аденин, гуанин, цитозин или урацил. Фосфатната група комбинира рибозата във верига, образувайки връзки с 3" въглероден атом на една рибоза и на 5" позиция на друга. Фосфатните групи са отрицателно заредени при физиологично pH, така че РНК може да се нарече полианион.

РНК се транскрибира като полимер от четири бази (аденин (A), гуанин (G), урацил (U) и цитозин (C)), но зрялата РНК има много модифицирани основи и захари. Общо има около 100 различни вида модифицирани нуклеозиди в РНК, от които:
-2"-О-метилрибозанай-често срещаната модификация на захарта;
- Псевдоуридин- най-често модифицираната база, която се среща най-често. В псевдоуридина (Ψ) връзката между урацил и рибоза не е C - N, а C - C, този нуклеотид се среща в различни позиции в молекулите на РНК. По-специално, псевдоуридинът е важен за функцията на тРНК.

Друга модифицирана основа, която си струва да се спомене, е хипоксантинът, дезаминиран гуанин, чийто нуклеозид се нарича инозин. Инозинът играе важна роля в осигуряването на дегенерацията на генетичния код.

Ролята на много други модификации не е напълно разбрана, но в рибозомната РНК много пост-транскрипционни модификации са разположени в области, важни за функционирането на рибозомата. Например върху един от рибонуклеотидите, участващи в образуването на пептидна връзка. Азотните бази в РНК могат да образуват водородни връзки между цитозин и гуанин, аденин и урацил и между гуанин и урацил. Възможни са обаче други взаимодействия, например няколко аденина могат да образуват верига или верига, състояща се от четири нуклеотида, в които има базова двойка аденин-гуанин.

Важна структурна характеристика на РНК, която я отличава от ДНК, е наличието на хидроксилна група в позиция 2" на рибозата, което позволява на молекулата на РНК да съществува в А, а не в В конформация, която най-често се наблюдава в ДНК. Във формата А има дълбока и тясна голяма бразда и плитка и широка малка бразда. Второто последствие от наличието на 2" хидроксилна група е тази конформационно пластична, т.е. региони на РНК молекулата, които не участват в образуването на двойната спирала, може да атакува химически други фосфатни връзки и да ги разцепи.

„Работната“ форма на едноверижна РНК молекула, подобно на протеините, често има третична структура.Третичната структура се формира на базата на елементи от вторична структура, образувани чрез водородни връзки в рамките на една молекула. Има няколко вида вторични структурни елементи - стволови бримки, бримки и псевдовъзли. Поради големия брой възможни сдвоявания на бази, предвиждането на вторичната структура на РНК е много по-трудна задача от протеиновите структури, но вече има ефективни програми като mfold.

Пример за зависимостта на функциите на РНК молекулите от тяхната вторична структура са вътрешните места за въвеждане на рибозоми (IRES). IRES е структура в 5" края на информационната РНК, която осигурява прикрепването на рибозома, заобикаляйки обичайния механизъм за иницииране на протеиновия синтез; изисква наличието на специална модифицирана база (капачка) в 5" края и протеиновото иницииране фактори. IRES са открити за първи път във вирусни РНК, но има все повече доказателства, че клетъчните иРНК също използват IRES-зависим механизъм на иницииране при условия на стрес. Много видове РНК, например rRNA и snRNA (snRNA) в клетката функционират под формата на комплекси с протеини, които се свързват с молекулите на РНК след техния синтез или (y) износ от ядрото към цитоплазмата. Такива РНК-протеинови комплекси се наричат ​​рибонуклеопротеинови комплекси или рибонуклеопротеини.

Месинджърна рибонуклеинова киселина (иРНК, синоним - информационна РНК, иРНК)- РНК, отговорна за преноса на информация за първичната структура на протеините от ДНК до местата на протеиновия синтез. иРНК се синтезира от ДНК по време на транскрипцията, след което на свой ред се използва по време на транслацията като шаблон за протеинов синтез. По този начин иРНК играе важна роля в „проявлението“ (експресията).
Дължината на типичната зряла иРНК варира от няколкостотин до няколко хиляди нуклеотида. Най-дългите иРНК се наблюдават при (+) ssRNA-съдържащи вируси, като пикорнавируси, но трябва да се помни, че при тези вируси иРНК формира целия им геном.

По-голямата част от РНК не кодират протеин. Тези некодиращи РНК могат да бъдат транскрибирани от отделни гени (напр. рибозомни РНК) или получени от интрони. Класическите, добре проучени видове некодиращи РНК са трансферни РНК (тРНК) и рРНК, които участват в процеса на транслация. Има и класове РНК, отговорни за генната регулация, обработката на иРНК и други роли. В допълнение, има некодиращи РНК молекули, които могат да катализират химични реакции, като рязане и лигиране на РНК молекули. По аналогия с протеини, способни да катализират химични реакции - ензими (ензими), каталитичните РНК молекули се наричат ​​рибозими.

Транспорт (tRNA)- малки, състоящи се от приблизително 80 нуклеотида, молекули с консервативна третична структура. Те транспортират специфични аминокиселини до мястото на синтез на пептидна връзка в рибозомата. Всяка тРНК съдържа място за прикрепване на аминокиселина и антикодон за разпознаване и прикрепване към иРНК кодона. Антикодонът образува водородни връзки с кодона, което поставя tRNA в позиция, която насърчава образуването на пептидна връзка между последната аминокиселина на образувания пептид и аминокиселината, прикрепена към tRNA.

Рибозомни РНК (рРНК)- каталитичен компонент на рибозомите. Еукариотните рибозоми съдържат четири вида рРНК молекули: 18S, 5.8S, 28S и 5S. Три от четирите вида рРНК се синтезират върху полизоми. В цитоплазмата рибозомните РНК се комбинират с рибозомни протеини, за да образуват нуклеопротеини, наречени рибозоми. Рибозомата се прикрепя към иРНК и синтезира протеина. rRNA съставлява до 80% от RNA и се намира в цитоплазмата на еукариотната клетка.

Необичаен тип РНК, който действа като tRNA и mRNA (tmRNA), се среща в много бактерии и пластиди. Когато рибозомата спре при дефектни иРНК без стоп кодони, тРНК прикрепя малък пептид, който насочва протеина към разграждане.

МикроРНК (дължина 21-22 нуклеотида)открити в еукариотите и въздействат чрез механизма на РНК интерференция. В този случай комплекс от микроРНК и ензими може да доведе до метилиране на нуклеотиди в ДНК на генния промотор, което служи като сигнал за намаляване на генната активност. Когато се използва друг тип регулация, иРНК, комплементарна на микроРНК, се разгражда. Съществуват обаче и miPHK, които увеличават, а не намаляват генната експресия.

Малка интерферираща РНК (siRNA, 20-25 нуклеотида)често се образуват в резултат на разцепване на вирусни РНК, но съществуват и ендогенни клетъчни миРНК. Малките интерфериращи РНК също действат чрез РНК интерференция чрез механизми, подобни на микроРНК.

Сравнение с ДНК

Има три основни разлики между ДНК и РНК:

1 . ДНК съдържа захарта дезоксирибоза, РНК съдържа рибоза, която има допълнителна хидроксилна група в сравнение с дезоксирибозата. Тази група увеличава вероятността от хидролиза на молекулата, т.е. намалява стабилността на молекулата на РНК.

2. Нуклеотидът, комплементарен на аденина в РНК, не е тимин, както в ДНК, а урацилът е неметилираната форма на тимина.

3. ДНК съществува под формата на двойна спирала, състояща се от две отделни молекули. РНК молекулите са средно много по-къси и предимно едноверижни. Структурният анализ на биологично активни РНК молекули, включително tRNA, rRNA snRNA и други молекули, които не кодират протеини, показа, че те не се състоят от една дълга спирала, а от множество къси спирали, разположени близо една до друга и образуващи нещо подобно на третична протеинова структура. В резултат на това РНК може да катализира химични реакции; например пептидният трансферазен център на рибозомата, който участва в образуването на пептидни връзки между протеините, се състои изцяло от РНК.

Характеристики Характеристики:

1. Обработка

Много РНК участват в модифицирането на други РНК. Интроните се изрязват от про-тРНК чрез сплайсозоми, които в допълнение към протеините съдържат няколко малки ядрени РНК (snRNA). В допълнение, интроните могат да катализират собственото си изрязване. РНК, синтезирана в резултат на транскрипция, също може да бъде химически модифицирана. При еукариотите химическите модификации на РНК нуклеотидите, например тяхното метилиране, се извършват от малки ядрени РНК (snRNA, 60-300 нуклеотиди). Този тип РНК е локализиран в ядрото и телцата на Cajal. След като snRNA се асоциира с ензими, snRNA се свързва с целевата РНК чрез образуване на базови двойки между двете молекули и ензимите модифицират нуклеотидите на целевата РНК. Рибозомните и трансферните РНК съдържат много такива модификации, чиято специфична позиция често се запазва по време на еволюцията. SnRNAs и самите snRNAs също могат да бъдат модифицирани.

2. Излъчване

TRNA свързва определени аминокиселини в цитоплазмата и се изпраща до мястото на протеинов синтез на иРНК, където се свързва с кодон и отдава аминокиселина, която се използва за протеинов синтез.

3. Информационна функция

При някои вируси РНК изпълнява същите функции, които ДНК изпълнява при еукариотите. Също така, информационна функция се изпълнява от иРНК, която носи информация за протеините и е мястото на неговия синтез.

4. Генна регулация

Някои видове РНК участват в генната регулация, като повишават или намаляват нейната активност. Това са така наречените миРНК (малки интерфериращи РНК) и микроРНК.

5. Каталитиченфункция

Има така наречените ензими, които принадлежат към РНК, те се наричат ​​рибозими. Тези ензими изпълняват различни функции и имат уникална структура.

Видове РНК

РНК молекулите, за разлика от ДНК, са едноверижни структури. Структурата на РНК е подобна на ДНК: основата се образува от захарно-фосфатен скелет, към който са прикрепени азотни бази.

Ориз. 5.16. Структура на ДНК и РНК

Разликите в химическата структура са както следва: дезоксирибозата, присъстваща в ДНК, е заменена от молекула рибоза, а тиминът е представен от друг пиримидин - урацил (Фиг. 5.16, 5.18).

В зависимост от функциите, които изпълняват, РНК молекулите се разделят на три основни типа: информация, или матрична (mRNA), транспортна (tRNA) и рибозомна (rRNA).

Ядрото на еукариотните клетки съдържа четвърти тип РНК - хетерогенна ядрена РНК (hnRNA),което е точно копие на съответната ДНК.

Функции на РНК

иРНК пренасят информация за структурата на протеина от ДНК до рибозомите (т.е. те са матрица за протеинов синтез;

тРНК пренасят аминокиселини към рибозомите; специфичността на този трансфер се осигурява от факта, че има 20 вида тРНК, съответстващи на 20 аминокиселини (фиг. 5.17);

rRNA образува комплекс с протеини в рибозома, в която се осъществява протеинов синтез;

hnRNA е точен транскрипт на ДНК, който, претърпявайки специфични промени, се превръща (зрял) в зряла иРНК.

РНК молекулите са много по-малки от ДНК молекулите. Най-късата е тРНК, състояща се от 75 нуклеотида.

Ориз. 5.17. Структура на трансферната РНК

Ориз. 5.18. Сравнение на ДНК и РНК

Съвременни представи за структурата на гена. Интрон-екзонна структура при еукариоти

Елементарната единица на наследствеността е ген. Терминът "ген" е предложен през 1909 г. от В. Йохансен за обозначаване на материалната единица на наследствеността, идентифицирана от Г. Мендел.

След работата на американските генетици J. Beadle и E. Tatum, геномът започва да се нарича част от ДНК молекула, която кодира синтеза на един протеин.

Според съвременните концепции генът се разглежда като част от ДНК молекула, характеризираща се със специфична последователност от нуклеотиди, които определят аминокиселинната последователност на полипептидна верига на протеин или нуклеотидната последователност на функционираща РНК молекула (tRNA, rRNA) .

Относително къси кодиращи последователности от бази (екзони)те се редуват с дълги некодиращи последователности – интрони,които са изрязани ( снаждане) в процеса на узряване на иРНК ( обработка) и не участват в процеса на излъчване (фиг. 5.19).

Размерът на човешките гени може да варира от няколко десетки нуклеотидни двойки (bp) до много хиляди и дори милиони bp. Така най-малкият известен ген съдържа само 21 bp, а един от най-големите гени има размер над 2,6 милиона bp.

Ориз. 5.19. Структура на еукариотната ДНК

След края на транскрипцията всички видове РНК претърпяват узряване на РНК - обработка.Представя се снажданее процес на премахване на участъци от РНК молекула, съответстващи на интронични последователности на ДНК. Зрялата иРНК навлиза в цитоплазмата и се превръща в матрица за протеинов синтез, т.е. пренася информация за протеиновата структура от ДНК до рибозомите (Фиг. 5.19, 5.20).

Последователността на нуклеотидите в рРНК е подобна при всички организми. Цялата рРНК се намира в цитоплазмата, където образува комплекс с протеини, образувайки рибозома.

На рибозомите се превежда информацията, криптирана в структурата на иРНК ( излъчване) в аминокиселинната последователност, т.е. настъпва протеинов синтез.

Ориз. 5.20. Снаждане

5.6. Практическа задача

Изпълнете задачата сами. Попълнете таблица 5.1. Сравнете структурата, свойствата и функциите на ДНК и РНК

Таблица 5.1.

Сравнение на ДНК и РНК

Тестови въпроси

1. Молекулата на РНК съдържа азотни основи:

2. Молекулата на АТФ съдържа:

а) аденин, дезоксирибоза и три остатъка от фосфорна киселина

б) аденин, рибоза и три остатъка от фосфорна киселина

в) аденозин, рибоза и три остатъка от фосфорна киселина

г) аденозин, дезоксирибоза и три остатъка от фосфорна киселина.

3. Пазителят на наследствеността в клетката са ДНК молекулите, тъй като те кодират информация за

а) съставът на полизахаридите

б) структурата на липидните молекули

в) първичната структура на протеиновите молекули

г) структурата на аминокиселините

4. Молекулите на нуклеиновите киселини участват в осъществяването на наследствената информация, предоставяйки

а) синтез на въглехидрати

б) окисляване на протеини

в) окисляване на въглехидратите

г) протеинов синтез

5. С помощта на иРНК молекули се предава наследствената информация

а) от ядрото към митохондрията

б) от една клетка в друга

в) от ядрото до рибозомата

г) от родители към потомство

6. ДНК молекули

а) предаване на информация за структурата на протеина към рибозомите

б) предаване на информация за структурата на протеина в цитоплазмата

в) доставят аминокиселини на рибозомите

г) съдържат наследствена информация за първичната структура на белтъка

7. Рибонуклеиновите киселини в клетките участват в

а) съхранение на наследствена информация

б) регулиране на метаболизма на мазнините

в) образуване на въглехидрати

г) биосинтеза на протеини

8. Коя нуклеинова киселина може да бъде под формата на двуверижна молекула

9. Състои се от ДНК молекула и протеин

а) микротубула

б) плазмена мембрана

в) ядро

г) хромозома А

10. Формирането на характеристиките на организма зависи от молекулите

б) протеини

11. ДНК молекулите, за разлика от протеиновите молекули, имат способността

а) образуват спирала

б) образуват третична структура

в) самоудвояване

г) образуват кватернерна структура

12. Има собствено ДНК

а) Комплекс Голджи

б) лизозома

в) ендоплазмен ретикулум

г) митохондрии

13. Наследствената информация за характеристиките на организма е концентрирана в молекули

в) протеини

г) полизахариди

14. ДНК молекулите представляват материалната основа на наследствеността, тъй като те кодират информация за структурата на молекулите

а) полизахариди

б) протеини

в) липиди

г) аминокиселини

15. Полинуклеотидните вериги в ДНК молекулата се държат заедно благодарение на връзките между

а) комплементарни азотни бази

б) остатъци от фосфорна киселина

в) аминокиселини

г) въглехидрати

16. Състои се от една молекула нуклеинова киселина, комбинирана с протеини

а) хлоропласт

б) хромозома

г) митохондрии

17. Всяка аминокиселина в клетката е кодирана

а) една тройка

б) няколко тройки

в) една или повече тройки

г) един нуклеотид

18. Поради свойството на ДНК молекулата да възпроизвежда себеподобните си

а) формира се адаптацията на организма към околната среда

б) настъпват модификации в индивидите от вида

в) появяват се нови комбинации от гени

г) има пренос на наследствена информация от майчината клетка към дъщерните клетки

19. Всяка молекула в клетката е криптирана от определена последователност от три нуклеотида

а) аминокиселини

б) глюкоза

в) нишесте

г) глицерин

20. Къде се намират ДНК молекулите в клетката?

а) В ядрото, митохондриите и пластидите

б) В рибозомите и комплекса на Голджи

в) В цитоплазмената мембрана

г) В лизозоми, рибозоми, вакуоли

21. В растителните клетки тРНК

а) съхранява наследствена информация

б) репликира се върху иРНК

в) осигурява репликация на ДНК

г) пренася аминокиселини към рибозомите

22. Молекулата на РНК съдържа азотни основи:

а) аденин, гуанин, урацил, цитозин

б) цитозин, гуанин, аденин, тимин

в) тимин, урацил, аденин, гуанин

г) аденин, урацил, тимин, цитозин.

23. Мономерите на молекулите на нуклеинова киселина са:

а) нуклеозиди

б) нуклеотиди

в) полинуклеотиди

г) азотни основи.

24. Съставът на мономерите на ДНК и РНК молекулите се различава един от друг по съдържание:

а) захар

б) азотни основи

в) захари и азотни основи

г) остатъци от захар, азотни основи и фосфорна киселина.

25. Клетката съдържа ДНК в:

б) ядро ​​и цитоплазма

в) ядро, цитоплазма и митохондрии

г) ядро, митохондрии и хлоропласти.

РНК- полимер, чиито мономери са рибонуклеотиди. За разлика от ДНК, РНК се образува не от две, а от една полинуклеотидна верига (с изключение на това, че някои РНК-съдържащи вируси имат двойноверижна РНК). РНК нуклеотидите са способни да образуват водородни връзки помежду си. РНК веригите са много по-къси от ДНК веригите.

РНК мономер - нуклеотид (рибонуклеотид)- състои се от остатъци от три вещества: 1) азотна основа, 2) монозахарид с пет въглерода (пентоза) и 3) фосфорна киселина. Азотните бази на РНК също принадлежат към класовете пиримидини и пурини.

Пиримидиновите бази на РНК са урацил, цитозин, а пуриновите бази са аденин и гуанин. РНК нуклеотидният монозахарид е рибоза.

Маркирайте три вида РНК: 1) информационен(информационна) РНК - иРНК (иРНК), 2) транспортРНК - тРНК, 3) рибозомнаРНК - рРНК.

Всички видове РНК са неразклонени полинуклеотиди, имат специфична пространствена конформация и участват в процесите на протеинов синтез. В ДНК се съхранява информация за структурата на всички видове РНК. Процесът на синтезиране на РНК върху ДНК матрица се нарича транскрипция.

Трансфер РНКобикновено съдържат 76 (от 75 до 95) нуклеотиди; молекулно тегло - 25 000–30 000. tRNA представлява около 10% от общото съдържание на РНК в клетката. Функции на тРНК: 1) транспорт на аминокиселини до мястото на протеиновия синтез, до рибозомите, 2) транслационен посредник. Има около 40 вида тРНК, открити в една клетка, всяка от тях има уникална нуклеотидна последователност. Въпреки това, всички тРНК имат няколко интрамолекулни комплементарни области, поради което тРНК придобиват конформация, подобна на листа от детелина. Всяка тРНК има бримка за контакт с рибозомата (1), антикодонна бримка (2), бримка за контакт с ензима (3), акцепторен ствол (4) и антикодон (5). Аминокиселината се добавя към 3" края на акцепторното стебло. Антикодон- три нуклеотида, които "идентифицират" иРНК кодона. Трябва да се подчертае, че специфична тРНК може да транспортира строго определена аминокиселина, съответстваща на нейния антикодон. Специфичността на връзката между аминокиселината и тРНК се постига благодарение на свойствата на ензима аминоацил-тРНК синтетаза.

Рибозомна РНКсъдържат 3000–5000 нуклеотида; молекулно тегло - 1 000 000–1 500 000. rRNA представлява 80–85% от общото съдържание на РНК в клетката. В комплекс с рибозомните протеини рРНК образува рибозоми - органели, които извършват протеиновия синтез. В еукариотните клетки синтезът на рРНК се извършва в нуклеолите. Функции на рРНК: 1) необходим структурен компонент на рибозомите и по този начин осигуряващ функционирането на рибозомите; 2) осигуряване на взаимодействието на рибозомата и тРНК; 3) първоначално свързване на рибозомата и иницииращия кодон на иРНК и определяне на рамката на четене, 4) образуване на активния център на рибозомата.

Пратени РНКварират по съдържание на нуклеотиди и молекулно тегло (от 50 000 до 4 000 000). иРНК представлява до 5% от общото съдържание на РНК в клетката. Функции на иРНК: 1) трансфер на генетична информация от ДНК към рибозоми, 2) матрица за синтеза на протеинова молекула, 3) определяне на аминокиселинната последователност на първичната структура на протеинова молекула.

Край на работата -

Тази тема принадлежи към раздела:

Структура и функции на АТФ нуклеиновите киселини

Нуклеиновите киселини включват силно полимерни съединения, които се разлагат по време на хидролиза на пуринови и пиримидинови бази, пентоза и фосфор.. клетъчна теория видове клетки.. еукариотна клетъчна структура и функции на органелите..

Ако имате нужда от допълнителен материал по тази тема или не сте намерили това, което търсите, препоръчваме да използвате търсенето в нашата база данни с произведения:

Какво ще правим с получения материал:

Ако този материал е бил полезен за вас, можете да го запазите на страницата си в социалните мрежи:

Tweet

Всички теми в този раздел:

Структура и функции на ДНК
ДНК е полимер, чиито мономери са дезоксирибонуклеотиди. Модел на пространствената структура на молекулата на ДНК под формата на двойна спирала е предложен през 1953 г. от Дж. Уотсън и Ф.

ДНК репликация (редупликация)
Репликацията на ДНК е процес на самоудвояване, основното свойство на ДНК молекулата. Репликацията принадлежи към категорията на реакциите на матричен синтез и се осъществява с участието на ензими. Под въздействието на ензим

Структура и функции на АТФ
Аденозинтрифосфорната киселина (АТФ) е универсален източник и основен акумулатор на енергия в живите клетки. АТФ се намира във всички растителни и животински клетки. Количеството на АТФ в средата

Създаване и основни принципи на клетъчната теория
Клетъчната теория е най-важното биологично обобщение, според което всички живи организми са съставени от клетки. Изследването на клетките става възможно след изобретяването на микроскопа. Първо

Видове клетъчна организация
Има два типа клетъчна организация: 1) прокариотна, 2) еукариотна. Общото за двата вида клетки е, че клетките са ограничени от мембраната, вътрешното съдържание е представено от цитопа

Ендоплазмения ретикулум
Ендоплазменият ретикулум (ER) или ендоплазменият ретикулум (ER) е едномембранен органел. Това е система от мембрани, които образуват „цистерни“ и канали

апарат на Голджи
Апаратът на Голджи или комплексът на Голджи е едномембранна органела. Състои се от купчини сплескани „цистерни“ с разширени ръбове. С тях е свързана системата с тебешир

Лизозоми
Лизозомите са едномембранни органели. Те са малки мехурчета (диаметър от 0,2 до 0,8 микрона), съдържащи набор от хидролитични ензими. Ензимите се синтезират на груб

Вакуоли
Вакуолите са едномембранни органели, които са „контейнери“, пълни с водни разтвори на органични и неорганични вещества. EPS участват в образуването на вакуоли

Митохондриите
Структурата на митохондриите: 1 - външна мембрана; 2 - вътрешна мембрана; 3 - матрица; 4

Пластиди
Структура на пластидите: 1 - външна мембрана; 2 - вътрешна мембрана; 3 - строма; 4 - тилакоид; 5

Рибозоми
Структура на рибозомата: 1 - голяма субединица; 2 - малка субединица. рибос

Цитоскелет
Цитоскелетът е изграден от микротубули и микрофиламенти. Микротубулите са цилиндрични, неразклонени структури. Дължината на микротубулите варира от 100 µm до 1 mm, диаметърът е

Клетъчен център
Клетъчният център включва две центриоли и центросфера. Центриолът е цилиндър, чиято стена е изградена от девет групи t

Органоиди на движението
Не присъства във всички клетки. Органелите на движение включват реснички (ресничести, епител на дихателните пътища), камшичета (флагелати, сперматозоиди), псевдоподи (ризоподи, левкоцити), миофибри

Устройство и функции на ядрото
По правило еукариотната клетка има едно ядро, но има двуядрени (ресничести) и многоядрени клетки (опалин). Някои високоспециализирани клетки са вторични

Хромозоми
Хромозомите са цитологични пръчковидни структури, които представляват кондензирани

Метаболизъм
Метаболизмът е най-важното свойство на живите организми. Съвкупността от метаболитни реакции, протичащи в тялото, се нарича метаболизъм. Метаболизмът се състои от т

Биосинтеза на протеини
Биосинтезата на протеин е най-важният процес на анаболизма. Всички характеристики, свойства и функции на клетките и организмите в крайна сметка се определят от протеините. Катериците са краткотрайни, животът им е ограничен

Генетичен код и неговите свойства
Генетичният код е система за записване на информация за последователността на аминокиселините в полипептид чрез последователността на нуклеотидите на ДНК или РНК. В момента тази система за запис се разглежда

Реакции на шаблонен синтез
Това е специална категория химични реакции, които протичат в клетките на живите организми. По време на тези реакции полимерните молекули се синтезират според плана, присъщ на структурата на други полимерни молекули

Структура на еукариотния ген
Генът е част от ДНК молекула, която кодира първичната последователност от аминокиселини в полипептид или последователността от нуклеотиди в транспортни и рибозомни РНК молекули. ДНК едно

Транскрипция при еукариоти
Транскрипцията е синтеза на РНК върху ДНК шаблон. Осъществява се от ензима РНК полимераза. РНК полимеразата може да се прикрепи само към промотор, който се намира в 3" края на шаблонната ДНК верига

Излъчване
Транслацията е синтез на полипептидна верига върху иРНК матрица. Органелите, които осигуряват транслацията, са рибозоми. При еукариотите рибозомите се намират в някои органели - митохондрии и пластиди (7

Митотичен цикъл. Митоза
Митозата е основният метод за делене на еукариотните клетки, при който наследственият материал първо се дублира и след това се разпределя равномерно между дъщерните клетки

Мутации
Мутациите са устойчиви, внезапни промени в структурата на наследствения материал на различни нива на неговата организация, водещи до промени в определени характеристики на организма.

Генни мутации
Генните мутации са промени в структурата на гените. Тъй като генът е част от ДНК молекула, генната мутация представлява промени в нуклеотидния състав на тази част

Хромозомни мутации
Това са промени в структурата на хромозомите. Пренарежданията могат да се извършват както в рамките на една хромозома - интрахромозомни мутации (делеция, инверсия, дублиране, вмъкване), така и между хромозоми - между

Геномни мутации
Геномната мутация е промяна в броя на хромозомите. Геномните мутации възникват в резултат на нарушаване на нормалния ход на митозата или мейозата. Хаплоидия - у

Функциите на РНК варират в зависимост от вида на рибонуклеиновата киселина.

1) Пратена РНК (i-RNA).

2) Рибозомна РНК (r-РНК).

3) Трансферна РНК (тРНК).

4) Минорни (малки) РНК. Това са РНК молекули, най-често с малко молекулно тегло, разположени в различни части на клетката (мембрана, цитоплазма, органели, ядро ​​и др.). Тяхната роля не е напълно разбрана. Доказано е, че те могат да подпомогнат узряването на рибозомната РНК, да участват в преноса на протеини през клетъчната мембрана, да насърчават редупликацията на ДНК молекули и др.

5) Рибозими. Наскоро идентифициран тип РНК, който участва активно в клетъчните ензимни процеси като ензим (катализатор).

6) Вирусна РНК. Всеки вирус може да съдържа само един вид нуклеинова киселина: ДНК или РНК. Съответно вирусите, съдържащи РНК молекула, се наричат ​​РНК-съдържащи вируси. Когато вирус от този тип навлезе в клетката, може да настъпи процесът на обратна транскрипция (образуването на нова ДНК на базата на РНК), като новообразуваната ДНК на вируса се интегрира в генома на клетката и осигурява съществуването и размножаването на патогена. Вторият сценарий е образуването на комплементарна РНК върху матрицата на входящата вирусна РНК. В този случай образуването на нови вирусни протеини, жизнената активност и възпроизвеждането на вируса се извършва без участието на дезоксирибонуклеинова киселина само въз основа на генетична информация, записана на вирусната РНК. Рибонуклеинови киселини. РНК, структура, структури, видове, роля. Генетичен код. Механизми на предаване на генетична информация. Репликация. Транскрипция

Рибозомна РНК.

rRNA представлява 90% от общата РНК в клетката и се характеризира с метаболитна стабилност. При прокариотите има три различни типа рРНК с коефициенти на утаяване 23S, 16S и 5S; Еукариотите имат четири вида: -28S, 18S,5S и 5,8S.

РНК от този тип са локализирани в рибозомите и участват в специфични взаимодействия с рибозомните протеини.

Рибозомните РНК имат формата на вторична структура под формата на двойноверижни области, свързани с извита единична верига. Рибозомните протеини са свързани предимно с едноверижни региони на молекулата.

rRNA се характеризира с наличието на модифицирани бази, но в значително по-малки количества, отколкото в tRNA. rRNA съдържа главно метилирани нуклеотиди, с метилови групи, прикрепени към основата или към 2/-OH групата на рибозата.

Трансфер РНК.

Молекулите на tRNA са единична верига, състояща се от 70-90 нуклеотида, с молекулно тегло 23000-28000 и константа на утаяване 4S. В клетъчната РНК трансферната РНК съставлява 10-20%. Молекулите на tRNA имат способността да се свързват ковалентно с определена аминокиселина и да се свързват чрез система от водородни връзки с един от нуклеотидните триплети на молекулата на иРНК. По този начин, тРНК осъществяват кодово съответствие между аминокиселина и съответния иРНК кодон. За да изпълняват функцията на адаптора, tRNA трябва да имат добре дефинирана вторична и третична структура.

Всяка молекула на тРНК има постоянна вторична структура, има формата на двуизмерна детелина и се състои от спирални участъци, образувани от нуклеотиди от една и съща верига, и едноверижни бримки, разположени между тях. Броят на спиралните участъци достига половината от молекулата.Несдвоените последователности образуват характерни структурни елементи (клонове), които имат типични клонове:

А) акцепторен ствол, в чийто 3/-OH край в повечето случаи има CCA триплет. Съответната аминокиселина се добавя към карбоксилната група на крайния аденозин с помощта на специфичен ензим;

Б) псевдоуридин или T C-loop, състои се от седем нуклеотида със задължителната последователност 5 /-T CG-3/, която съдържа псевдоуридин; предполага се, че Т С бримката се използва за свързване на тРНК към рибозомата;

Б) допълнителна бримка – различна по големина и състав в различните тРНК;

Г) антикодоновата бримка се състои от седем нуклеотида и съдържа група от три бази (антикодон), която е комплементарна на триплета (кодона) в молекулата на иРНК;

D) дихидроуридилова бримка (D-бримка), състояща се от 8-12 нуклеотида и съдържаща от един до четири дихидроуридилови остатъка; смята се, че D-бримката се използва за свързване на тРНК към специфичен ензим (аминоацил-тРНК синтетаза).

Третичното опаковане на tRNA молекулите е много компактно и с L-образна форма. Ъгълът на такава структура се формира от дихидроуридинов остатък и Т С бримка, дългият крак образува акцепторен ствол и Т С бримка, а късият крак образува D бримка и антикодонна бримка.

Поливалентните катиони (Mg 2+, полиамини), както и водородните връзки между базите и фосфодиестерния скелет участват в стабилизирането на третичната структура на тРНК.

Сложното пространствено разположение на молекулата на тРНК се дължи на множество високо специфични взаимодействия както с протеини, така и с други нуклеинови киселини (рРНК).

Трансферната РНК се различава от другите типове РНК по високото съдържание на второстепенни бази - средно 10-12 бази на молекула, но общият им брой и тРНК се увеличават, когато организмите се придвижват нагоре по еволюционната стълба. Различни метилирани пуринови (аденин, гуанин) и пиримидинови (5-метилцитозин и рибозилтимин) бази, съдържащи сяра бази (6-тиоурацил) са идентифицирани в tRNA, но най-често срещаният (6-тиоурацил), но най-честият второстепенен компонент е псевдоуридин. Ролята на необичайните нуклеотиди в tRNA молекулите все още не е ясна, но се смята, че колкото по-ниско е нивото на смекчаване на tRNA, толкова по-малко активно и специфично е то.

Локализацията на модифицираните нуклеотиди е строго фиксирана. Наличието на второстепенни бази в tRNA прави молекулите устойчиви на действието на нуклеазите и освен това те участват в поддържането на определена структура, тъй като такива бази не са способни на нормално сдвояване и предотвратяват образуването на двойна спирала. По този начин наличието на модифицирани бази в тРНК определя не само нейната структура, но и много специални функции на молекулата на тРНК.

Повечето еукариотни клетки съдържат набор от различни тРНК. За всяка аминокиселина има поне една специфична тРНК. тРНК, които свързват една и съща аминокиселина, се наричат ​​изоакцепторни. Всеки тип клетка в тялото се различава в съотношението на изоакцепторните тРНК.

Матрица (информация)

Messenger RNA съдържа генетична информация за аминокиселинната последователност за основните ензими и други протеини, т.е. служи като шаблон за биосинтеза на полипептидни вериги. Делът на иРНК в клетката възлиза на 5% от общото количество РНК. За разлика от rRNA и tRNA, mRNA е хетерогенна по размер, нейното молекулно тегло варира от 25 10 3 до 1 10 6; иРНК се характеризира с широк диапазон от седиментационни константи (6-25S). Наличието на иРНК вериги с променлива дължина в клетка отразява разнообразието от молекулни тегла на протеините, чийто синтез те осигуряват.

По своя нуклеотиден състав тРНК съответства на ДНК от същата клетка, т.е. е комплементарен на една от ДНК веригите. Нуклеотидната последователност (първичната структура) на иРНК съдържа информация не само за структурата на протеина, но и за вторичната структура на самите молекули на иРНК. Вторичната структура на иРНК се формира поради взаимно допълващи се последователности, чието съдържание е подобно в РНК с различен произход и варира от 40 до 50%. Значителен брой сдвоени региони могат да се образуват в 3/ и 5/ регионите на иРНК.

Анализът на 5/-краищата на 18s rRNA региони показа, че те съдържат взаимно допълващи се последователности.

Третичната структура на иРНК се формира главно поради водородни връзки, хидрофобни взаимодействия, геометрични и пространствени ограничения и електрически сили.

Информационната РНК е метаболитно активна и относително нестабилна, краткотрайна форма. По този начин иРНК на микроорганизмите се характеризира с бързо обновяване и продължителността на живота й е няколко минути. Въпреки това, за организми, чиито клетки съдържат истински свързани с мембрана ядра, продължителността на живота на иРНК може да достигне много часове и дори няколко дни.

Стабилността на иРНК може да се определи чрез различни модификации на нейната молекула. По този начин беше установено, че 5/-терминалната последователност на иРНК на вируси и еукариоти е метилирана или „блокирана“. Първият нуклеотид в 5/-терминалната шапка е 7-метилгуанин, който е свързан със следващия нуклеотид чрез 5/-5/-пирофосфатна връзка. Вторият нуклеотид е метилиран при C-2/-рибозния остатък, а третият нуклеотид може да няма метилова група.

Друга способност на иРНК е, че в 3/-краищата на много молекули на иРНК на еукариотни клетки има относително дълги последователности от аденилови нуклеотиди, които са прикрепени към молекулите на иРНК с помощта на специални ензими след завършване на синтеза. Реакцията протича в клетъчното ядро ​​и цитоплазмата.

В 3/- и 5/- краищата на иРНК, модифицираните последователности представляват около 25% от общата дължина на молекулата. Смята се, че 5/-caps и 3/-poly-A последователности са необходими или за стабилизиране на иРНК, защитавайки я от действието на нуклеазите, или за регулиране на процеса на транслация.

РНК интерференция

В живи клетки са открити няколко типа РНК, които могат да намалят степента на генна експресия, когато са комплементарни на иРНК или на самия ген. МикроРНК (с дължина 21-22 нуклеотида) се намират в еукариотите и упражняват своите ефекти чрез механизма на РНК интерференция. В този случай комплекс от микроРНК и ензими може да доведе до метилиране на нуклеотиди в ДНК на генния промотор, което служи като сигнал за намаляване на генната активност. Когато се използва друг тип регулация, иРНК, комплементарна на микроРНК, се разгражда. Съществуват обаче и miPHK, които увеличават, а не намаляват генната експресия. Малки интерфериращи РНК (siRNA, 20-25 нуклеотида) често се произвеждат чрез разцепване на вирусни РНК, но съществуват и ендогенни клетъчни siRNA. Малките интерфериращи РНК също действат чрез РНК интерференция чрез механизми, подобни на микроРНК. При животни е открита така наречената Piwi-взаимодействаща РНК (piRNA, 29-30 нуклеотида), действаща в зародишните клетки срещу транспозиция и играеща роля при образуването на гамети. В допълнение, piRNA могат да бъдат епигенетично наследени по майчина линия, предавайки способността си да инхибират експресията на транспозон на потомството.

Антисенс РНК са широко разпространени в бактериите, много от тях потискат генната експресия, но някои активират експресията. Антисенс РНК действат като се прикрепят към иРНК, което води до образуването на двойноверижни РНК молекули, които се разграждат от ензими.В еукариотите са открити РНК молекули с високо молекулно тегло, подобни на иРНК. Тези молекули също регулират генната експресия.

В допълнение към ролята на отделните молекули в генната регулация, регулаторните елементи могат да се образуват в 5" и 3" нетранслираните области на иРНК. Тези елементи могат да действат независимо, за да предотвратят инициирането на транслацията, или могат да свързват протеини като феритин или малки молекули като биотин.

Много РНК участват в модифицирането на други РНК. Интроните се изрязват от пре-иРНК чрез сплайсозоми, които в допълнение към протеините съдържат няколко малки ядрени РНК (snRNA). В допълнение, интроните могат да катализират собственото си изрязване. Синтезираната в резултат на транскрипцията РНК може също да бъде химически модифицирана. При еукариотите химическите модификации на РНК нуклеотидите, например тяхното метилиране, се извършват от малки ядрени РНК (snRNA, 60-300 нуклеотиди). Този тип РНК е локализиран в ядрото и телцата на Cajal. След свързване на snRNA с ензими, snRNA се свързват с целевата РНК чрез образуване на базови двойки между двете молекули и ензимите модифицират нуклеотидите на целевата РНК. Рибозомните и трансферните РНК съдържат много такива модификации, чиято специфична позиция често се запазва по време на еволюцията. SnRNAs и самите snRNAs също могат да бъдат модифицирани. Водещите РНК извършват процеса на редактиране на РНК в кинетопласта, специална област на митохондриите на кинетопластидните протисти (например трипанозоми).

Геноми, направени от РНК

Подобно на ДНК, РНК може да съхранява информация за биологични процеси. РНК може да се използва като геном на вируси и вирусоподобни частици. РНК геномите могат да бъдат разделени на такива, които нямат ДНК междинен етап и такива, които се копират в ДНК копие и обратно в РНК (ретровируси), за да се възпроизвеждат.

Много вируси, като вируса на грипа, съдържат геном, състоящ се изцяло от РНК на всички етапи. РНК се съдържа в типична протеинова обвивка и се репликира с помощта на РНК-зависими РНК полимерази, кодирани в нея. Вирусните геноми, състоящи се от РНК, се разделят на:

“минус верига РНК”, която служи само като геном, а комплементарна към нея молекула се използва като иРНК;

двойноверижни вируси.

Вироидите са друга група патогени, които съдържат РНК геном и не съдържат протеин. Те се репликират от РНК полимеразите на организма гостоприемник.

Ретровируси и ретротранспозони

Други вируси имат РНК геном само през една фаза от своя жизнен цикъл. Вирионите на т. нар. ретровируси съдържат РНК молекули, които, когато навлязат в клетките гостоприемници, служат като матрица за синтеза на ДНК копие. На свой ред ДНК матрицата се чете от РНК гена. Освен при вирусите, обратната транскрипция се използва и в клас мобилни елементи на генома - ретротранспозони.

Нуклеиновите киселини са високомолекулни вещества, състоящи се от мононуклеотиди, които са свързани помежду си в полимерна верига с помощта на 3", 5" фосфодиестерни връзки и са пакетирани в клетките по определен начин.

Нуклеиновите киселини са биополимери от два вида: рибонуклеинова киселина (РНК) и дезоксирибонуклеинова киселина (ДНК). Всеки биополимер се състои от нуклеотиди, които се различават по въглехидратния остатък (рибоза, дезоксирибоза) и една от азотните бази (урацил, тимин). Според тези различия нуклеиновите киселини са получили името си.

Структура на рибонуклеинова киселина

Първична структура на РНК

РНК молекуласа линейни (т.е. неразклонени) полинуклеотиди с подобен принцип на организация като ДНК. РНК мономерите са нуклеотиди, състоящи се от фосфорна киселина, въглехидрат (рибоза) и азотна основа, свързани с 3", 5" фосфодиестерни връзки. Полинуклеотидните вериги на молекулата на РНК са полярни, т.е. имат различими 5' и 3" краища. Освен това, за разлика от ДНК, РНК е едноверижна молекула. ​​Причината за тази разлика са три характеристики на първичната структура:

1. РНК, за разлика от ДНК, съдържа рибоза вместо дезоксирибоза, която има допълнителна хидрокси група. Хидрокси групата прави структурата с двойна верига по-малко компактна
2. Сред четирите основни или основни азотни бази (A, G, C и U) вместо тимин се съдържа урацил, който се различава от тимина само по липсата на метилова група на 5-та позиция. Поради това силата на хидрофобното взаимодействие в комплементарната A-U двойка намалява, което също намалява вероятността от образуване на стабилни двуверижни молекули.
3. И накрая, РНК (особено тРНК) има високо съдържание на т.нар. второстепенни бази и нуклеозиди. Сред тях са дихидроуридин (урацилът няма една двойна връзка), псевдоуридин (урацилът се свързва с рибозата по различен начин от обикновено), диметиладенин и диметилгуанин (в азотните основи има две допълнителни метилови групи) и много други. Почти всички от тези бази не могат да участват в допълващи се взаимодействия. Така метиловите групи в диметиладенина (за разлика от тимина и 5-метилцитозина) са разположени при атом, който образува водородна връзка в A-U двойката; следователно сега тази връзка не може да бъде затворена. Това също предотвратява образуването на двойноверижни молекули.

По този начин добре известните разлики в състава на РНК от ДНК са от голямо биологично значение: в крайна сметка молекулите на РНК могат да изпълняват своята функция само в едноверижно състояние, което е най-очевидно за иРНК: трудно е да си представим как двуверижна молекула може да бъде транслирана върху рибозоми.

В същото време, оставайки единична, в някои области РНК веригата може да образува бримки, издатини или „фиби“ с двойноверижна структура (фиг. 1). Тази структура се стабилизира от взаимодействието на бази в двойки A::U и G:::C. Въпреки това могат да се образуват и „неправилни“ двойки (например G U), а на някои места има „фиби“ и изобщо не се получава взаимодействие. Такива бримки могат да съдържат (особено в tRNA и rRNA) до 50% от всички нуклеотиди. Общото съдържание на нуклеотиди в РНК варира от 75 единици до много хиляди. Но дори най-големите РНК са няколко порядъка по-къси от хромозомната ДНК.

Първичната структура на иРНК се копира от участък от ДНК, съдържащ информация за първичната структура на полипептидната верига. Първичната структура на други видове РНК (тРНК, рРНК, рядка РНК) е окончателното копие на генетичната програма на съответните ДНК гени.

Вторични и третични структури на РНК

Рибонуклеиновите киселини (РНК) са едноверижни молекули, така че, за разлика от ДНК, техните вторични и третични структури са неправилни. Тези структури, определени като пространствена конформация на полинуклеотидна верига, се образуват главно от водородни връзки и хидрофобни взаимодействия между азотни бази. Ако нативната ДНК молекула се характеризира със стабилна спирала, тогава структурата на РНК е по-разнообразна и лабилна. Рентгеновият дифракционен анализ показа, че отделни участъци от полинуклеотидната верига на РНК, огъвайки се, се навиват върху себе си, за да образуват интраспирални структури. Стабилизирането на структурите се постига чрез комплементарно сдвояване на азотни бази на антипаралелни участъци на веригата; специфичните двойки тук са A-U, G-C и, по-рядко, G-U. Поради това в молекулата на РНК се появяват както къси, така и дълги двойноспирални участъци, принадлежащи към една и съща верига; тези области се наричат ​​фиби. Моделът на вторичната структура на РНК с фиби елементи е създаден в края на 50-те - началото на 60-те години. ХХ век в лабораториите на А. С. Спирин (Русия) и П. Доти (САЩ).

Някои видове РНК
Видове РНК	Размер в нуклеотиди	функция
gRNA - геномна РНК	10000-100000
иРНК - информационна (матрична) РНК	100-100000	предава информация за структурата на протеина от ДНК молекула
тРНК - трансферна РНК	70-90	транспортира аминокиселини до мястото на протеиновия синтез
рРНК - рибозомна РНК	няколко отделни класа от 100 до 500 000	открит в рибозомите, участва в поддържането на структурата на рибозомата
sn-РНК - малка ядрена РНК	100	премахва интрони и ензимно свързва екзони в иРНК
sno-RNA - малка нуклеоларна РНК		участва в насочването или извършването на базови модификации в рРНК и малка ядрена РНК, като метилиране и псевдоуридиниране. Повечето малки нуклеоларни РНК се намират в интрони на други гени
srp-RNA - РНК за разпознаване на сигнала		разпознава сигналната последователност на протеините, предназначени за експресия, и участва в техния транспорт през цитоплазмената мембрана
mi-RNA - микро-РНК	22	контролира транслацията на структурни гени чрез комплементарно свързване към 3" краищата на нетранслирани региони на иРНК

Образуването на спирални структури е придружено от хипохромен ефект - намаляване на оптичната плътност на РНК пробите при 260 nm. Разрушаването на тези структури възниква, когато йонната сила на разтвора на РНК се намали или когато се нагрее до 60-70 ° C; нарича се още топене и се обяснява със структурния преход на спирала - хаотична намотка, която е придружена от увеличаване на оптичната плътност на разтвора на нуклеиновата киселина.

В клетките има няколко вида РНК:

1. информационна (или информационна) РНК (mRNA или mRNA) и нейният предшественик - хетерогенна ядрена РНК (r-n-RNA)
2. трансферна РНК (тРНК) и нейния прекурсор
3. рибозомна (рРНК) и нейния прекурсор
4. малка ядрена РНК (sn-РНК)
5. малка нуклеоларна РНК (сно-РНК)
6. РНК за разпознаване на сигнала (srp-RNA)
7. микро-РНК (ми-РНК)
8. митохондриална РНК (t+ РНК).

Хетерогенна ядрена и информационна РНК

Хетерогенната ядрена РНК е характерна изключително за еукариотите. Това е предшественик на информационната РНК (иРНК), която пренася генетична информация от ядрената ДНК до цитоплазмата. Хетерогенната ядрена РНК (пре-иРНК) е открита от съветския биохимик Г. П. Георгиев. Броят на видовете r-RNA е равен на броя на гените, тъй като тя служи като директно копие на кодиращите последователности на генома, поради което има копия на ДНК палиндроми, следователно нейната вторична структура съдържа фиби и линейни региони . В процеса на транскрипция на РНК от ДНК ключова роля играе ензимът РНК полимераза II.

Информационната РНК се образува в резултат на обработка (съзряване) на r-РНК, по време на която фибите се отрязват, некодиращите области (интрони) се изрязват и кодиращите екзони се залепват заедно.

Информационната РНК (i-RNA) е копие на специфичен участък от ДНК и действа като носител на генетична информация от ДНК до мястото на протеинов синтез (рибозоми) и участва пряко в сглобяването на нейните молекули.

Зрялата информационна РНК има няколко региона с различни функционални роли (фиг.)

• в 5" края има така наречената "капачка" или шапка - участък от един до четири модифицирани нуклеотида. Тази структура защитава 5" края на иРНК от ендонуклеази
• след "шапката" има 5"-нетранслиран регион - последователност от няколко десетки нуклеотида. Той е комплементарен на един от участъците на r-РНК, който е част от малката субединица на рибозомата. Поради това тя служи за първичното свързване на m-RNA към рибозомата, но самата тя не се излъчва
• иницииращият кодон е AUG, кодиращ метионин. Всички иРНК имат един и същ начален кодон. С него започва транслацията (разчитането) на m-RNA. Ако метионинът не е необходим след синтеза на пептидната верига, тогава той обикновено се отцепва от своя N-край.
• Стартовият кодон е последван от кодираща част, която съдържа информация за аминокиселинната последователност на протеина. При еукариотите зрелите т-РНК са моноцистронни, т.е. всеки от тях носи информация за структурата само на една полипептидна верига.

  Друго нещо е, че понякога пептидната верига, скоро след образуването на рибозомата, се нарязва на няколко по-малки вериги. Това се случва например по време на синтеза на инсулин и редица олигопептидни хормони.

  Кодиращата част на зрялата m-RNA на еукариотите е лишена от интрони - всякакви вмъкнати некодиращи последователности. С други думи, има непрекъсната последователност от сенс кодони, които трябва да се четат в посока 5" -> 3".

• В края на тази последователност има терминиращ кодон - един от трите „безсмислени“ кодона: UAA, UAG или UGA (вижте таблицата с генетичен код по-долу).
• Този кодон може да бъде последван от друг 3' нетранслиран регион, който е значително по-дълъг от 5' нетранслирания регион.
• И накрая, почти всички зрели еукариотни иРНК (с изключение на хистонови иРНК) съдържат поли(А) фрагмент от 150-200 аденилови нуклеотиди в 3" края

3" нетранслираният регион и поли(А) фрагментът са свързани с регулирането на продължителността на живота на m-RNA, тъй като разрушаването на m-RNA се извършва от 3" екзонуклеази. След края на транслацията на m-RNA, 10-15 нуклеотида се разцепват от поли(А) фрагмента. Когато този фрагмент е изчерпан, значителна част от тРНК започва да се разгражда (ако липсва 3" нетранслираната област).

Общият брой на нуклеотидите в иРНК обикновено варира в рамките на няколко хиляди. В същото време кодиращата част понякога може да представлява само 60-70% от нуклеотидите.

В клетките молекулите на иРНК почти винаги са свързани с протеини. Последните вероятно стабилизират линейната структура на иРНК, т.е. предотвратяват образуването на „фиби” в кодиращата част. В допълнение, протеините могат да предпазят иРНК от преждевременно разрушаване. Такива комплекси от иРНК с протеини понякога се наричат ​​информозоми.

Трансферната РНК в цитоплазмата на клетката пренася аминокиселините в активирана форма до рибозомите, където те се комбинират в пептидни вериги в специфична последователност, която се определя от РНК матрицата (тРНК). Понастоящем са известни данни за нуклеотидни последователности за повече от 1700 вида тРНК от прокариотни и еукариотни организми. Всички те имат общи черти както в първичната си структура, така и в начина, по който полинуклеотидната верига се нагъва във вторична структура поради комплементарното взаимодействие на нуклеотидите, включени в тяхната структура.

Трансферната РНК съдържа не повече от 100 нуклеотида, сред които има високо съдържание на второстепенни или модифицирани нуклеотиди. Първата напълно дешифрирана трансферна РНК е аланинова РНК, изолирана от дрожди. Анализът показа, че аланиновата РНК се състои от 77 нуклеотида, разположени в строго определена последователност; те съдържат така наречените минорни нуклеотиди, представени от атипични нуклеозиди дихидроуридин (dgU) и псевдоуридин (Ψ); инозин (I): в сравнение с аденозин, амино групата е заменена с кето група; метилинозин (mI), метил- и диметилгуанозин (mG и m 2 G); метилуридин (mU): същото като риботимидин. Аланиновата тРНК съдържа 9 необичайни бази с една или повече метилови групи, които се добавят към тях ензимно след образуването на фосфодиестерни връзки между нуклеотидите. Тези бази не са в състояние да образуват обикновени двойки; може би те служат за предотвратяване на сдвояване на бази в определени части на молекулата и по този начин излагат на показ специфични химични групи, които образуват вторични връзки с информационната РНК, рибозомата или може би ензима, необходим за свързване на определена аминокиселина към съответната трансферна РНК. Известната последователност от нуклеотиди в тРНК по същество означава, че нейната последователност в гените, върху които се синтезира тази тРНК, също е известна. Тази последователност може да бъде изведена въз основа на правилата за специфично базово сдвояване, установени от Уотсън и Крик. През 1970 г. е синтезирана пълна двуверижна ДНК молекула със съответна последователност от 77 нуклеотида и се оказва, че тя може да служи като матрица за изграждане на аланин преносна РНК. Това е първият изкуствено синтезиран ген.

tRNA транскрипция

Транскрипцията на tRNA молекули се осъществява от кодиращите я последователности в ДНК с участието на ензима РНК полимераза III. По време на транскрипцията първичната структура на тРНК се формира под формата на линейна молекула. Образуването започва с компилирането на нуклеотидна последователност от РНК полимераза в съответствие с гена, съдържащ информация за тази трансферна РНК. Тази последователност е линейна полинуклеотидна верига, в която нуклеотидите следват един след друг. Линейната полинуклеотидна верига е първичната РНК, предшественик на тРНК, която включва интрони - неинформативни излишни нуклеотиди. На това ниво на организация пре-тРНК не е функционална. Образувана на различни места в ДНК на хромозомите, пре-тРНК съдържа излишък от приблизително 40 нуклеотида в сравнение със зрялата тРНК.

Втората стъпка е, че новосинтезираният прекурсор на tRNA претърпява посттранскрипционно съзряване или обработка. По време на обработката неинформативните излишъци в пре-РНК се отстраняват и се образуват зрели, функционални РНК молекули.

Пре-тРНК обработка

Обработката започва с образуването на вътрешномолекулни водородни връзки в транскрипта и молекулата на tRNA приема формата на детелина. Това е вторичното ниво на организация на tRNA, на което молекулата на tRNA все още не е функционална. След това се изрязват неинформативните участъци на пре-РНК, информативните участъци на „счупените гени“ се снаждат - снаждане и модификация на 5" и 3" крайни участъци на РНК.

Изрязването на неинформативни участъци от пре-РНК се извършва с помощта на рибонуклеази (екзо- и ендонуклеази). След отстраняване на излишните нуклеотиди тРНК базите се метилират. Реакцията се осъществява от метилтрансферази. S-аденозилметионинът действа като донор на метилови групи. Метилирането предотвратява разрушаването на тРНК от нуклеази. Окончателно зрялата тРНК се образува чрез добавяне на специфична тройка нуклеотиди (акцепторен край) - CCA, което се осъществява от специална РНК полимераза.

След завършване на обработката във вторичната структура отново се образуват допълнителни водородни връзки, поради което tRNA преминава към третичното ниво на организация и приема формата на така наречената L-форма. В тази форма тРНК навлиза в хиалоплазмата.

Структура на тРНК

Структурата на трансферната РНК се основава на верига от нуклеотиди. Въпреки това, поради факта, че всяка верига от нуклеотиди има положително и отрицателно заредени части, тя не може да бъде в разгънато състояние в клетката. Тези заредени части, привлечени една към друга, лесно образуват водородни връзки помежду си според принципа на комплементарност. Водородните връзки сложно усукват веригата tRNA и я задържат в това положение. В резултат на това вторичната структура на t-RNA има вид на „лист на детелина“ (фиг.), Съдържащ 4 двуверижни секции в структурата си. Високо съдържание на второстепенни или модифицирани нуклеотиди, забелязани във веригата на тРНК и неспособни на комплементарни взаимодействия, образуват 5 едноверижни области.

Че. Вторичната структура на тРНК се формира в резултат на интраверижно сдвояване на комплементарни нуклеотиди на отделни участъци от тРНК. Регионите на тРНК, които не участват в образуването на водородни връзки между нуклеотидите, образуват бримки или линейни единици. В тРНК се разграничават следните структурни области:

1. Акцепторно място (край), състоящ се от четири линейно подредени нуклеотида, три от които имат еднаква последователност във всички видове тРНК - CCA. Хидроксилната 3"-ОН на аденозина е свободна. Аминокиселината е прикрепена към нея чрез карбоксилната група, откъдето идва и името на този участък на тРНК - акцептор. Аминокиселината на тРНК, свързана с 3"-хидроксилната група на аденозина, се доставя към рибозомите, където се осъществява протеиновият синтез.
2. Антикодонна примка, обикновено образуван от седем нуклеотида. Той съдържа триплет от нуклеотиди, специфични за всяка tRNA, наречен антикодон. Антикодонът на tRNA се сдвоява с кодона на mRNA според принципа на комплементарност. Взаимодействията кодон-антикодон определят реда на аминокиселините в полипептидната верига по време на нейното сглобяване в рибозомите.
3. Псевдоуридилна бримка (или TΨC бримка), състояща се от седем нуклеотида и задължително съдържаща остатък от псевдоуридилова киселина. Предполага се, че псевдоридиловата бримка участва в свързването на тРНК към рибозомата.
4. Дихидроуридин или D-контур, обикновено се състои от 8-12 нуклеотидни остатъка, сред които винаги има няколко дихидроуридинови остатъка. Смята се, че D-контурът е необходим за свързване с аминоацил-тРНК синтетазата, която участва в разпознаването на нейната тРНК от аминокиселина (вижте "Биосинтеза на протеини"),
5. Допълнителна примка, който варира по размер и нуклеотиден състав за различните тРНК.

Третичната структура на tRNA вече не е с форма на детелина. Поради образуването на водородни връзки между нуклеотиди от различни части на „листото на детелината“, нейните венчелистчета се увиват върху тялото на молекулата и се задържат в това положение чрез допълнителни ван дер ваалсови връзки, наподобяващи формата на буквата G или L. Наличието на стабилна третична структура е друга характеристика на тази -RNA, за разлика от дългите линейни полинуклеотиди m-RNA. Можете да разберете как точно различните части от вторичната структура на t-RNA се огъват по време на формирането на третичната структура, като погледнете фигурата, като сравните цветовете на диаграмите на вторичната и третичната структура на t-RNA.

Трансферните РНК (тРНК) пренасят аминокиселини от цитоплазмата до рибозомите по време на протеиновия синтез. От таблицата с генетичния код се вижда, че всяка аминокиселина е кодирана от няколко нуклеотидни последователности, така че всяка аминокиселина има своя собствена трансферна РНК. В резултат на това има голямо разнообразие от тРНК: от един до шест вида за всяка от 20-те аминокиселини. Видовете тРНК, които могат да свързват една и съща аминокиселина, се наричат ​​изоакцептори (например аланинът може да бъде прикрепен към тРНК, чийто антикодон ще бъде комплементарен на кодоните GCU, GCC, GCA, GCG). Специфичността на tRNA се обозначава с горен индекс, например: tRNA Ala.

За процеса на протеиновия синтез основните функционални части на т-РНК са: антикодонът - последователност от нуклеотиди, разположени на антикодоновата бримка, комплементарна на кодона на информационната РНК (i-РНК) и акцепторната част - краят на т-РНК срещу антикодона, към който е прикрепена аминокиселина. Последователността на базите в антикодона директно зависи от вида на аминокиселината, прикрепена към 3" края. Например, тРНК, чийто антикодон има последователността 5"-CCA-3", може да носи само аминокиселината триптофан. Тя трябва да бъде отбеляза, че тази зависимост се основава на предаването на генетична информация, чийто носител е t-RNA.

По време на протеиновия синтез, тРНК антикодонът разпознава трибуквената последователност на генетичния код (кодона) на тРНК, съпоставяйки го с единствената съответстваща аминокиселина, прикрепена към другия край на тРНК. Само ако антикодонът е комплементарен на иРНК секцията, трансферната РНК може да се прикрепи към него и да дари прехвърлената аминокиселина за образуването на протеинова верига. Взаимодействието на t-RNA и mRNA се осъществява в рибозомата, която също е активен участник в транслацията.

T-RNA разпознаването на нейната аминокиселина и i-RNA кодон става по определен начин:

• Свързването на "нейната" аминокиселина с t-RNA става с помощта на ензим - специфична аминоацил-tRNA синтетаза

  Има голямо разнообразие от аминоацил-тРНК синтетази, в зависимост от броя на тРНК, използвани от аминокиселините. Те се наричат ​​накратко ARSases. Аминоацил-тРНК синтетазите са големи молекули (молекулно тегло 100 000 - 240 000) с кватернерна структура. Те специфично разпознават тРНК и аминокиселини и катализират тяхната комбинация. Този процес изисква АТФ, чиято енергия се използва за активиране на аминокиселината от карбоксилния край и прикрепването й към хидроксилната (3"-OH) на аденозин акцепторния край (ATC) на тРНК. Смята се, че в молекулата на всяка аминоацил-тРНК синтетаза има свързващи центрове в най-малко три свързващи центъра: за аминокиселини, изоакцепторни тРНК и АТФ. В свързващите центрове образуването на ковалентна връзка възниква, когато аминокиселината съответства на тРНК и хидролиза на такава връзка в случай на тяхното несъответствие (прикрепване на "грешната" аминокиселина към tRNA).

  APCase имат способността да използват селективно набор от tRNAs за всяка аминокиселина по време на разпознаване, т.е. Водещият елемент на разпознаването е аминокиселината и към нея се настройва собствената й тРНК. След това тРНК чрез проста дифузия пренася прикрепената към нея аминокиселина към рибозомите, където протеинът се сглобява от аминокиселини, доставяни под формата на различни аминоацил-тРНК.

  

  Свързване на аминокиселини с тРНК

  Свързването на тРНК и аминокиселината става по следния начин (фиг.): аминокиселина и АТФ молекула се добавят към аминоацил-тРНК синтетазата. За последващо аминоацелиране молекулата на АТФ освобождава енергия чрез премахване на две фосфатни групи. Останалият AMP (аденозин монофосфат) се свързва с аминокиселината, подготвяйки я да се комбинира с акцепторното място на тРНК, акцепторната фибичка. След това синтетазата свързва свързаната тРНК, съответстваща на аминокиселината. На този етап се проверява съответствието на тРНК синтетазата. Ако съвпада, tRNA се прикрепя плътно към синтетазата, променяйки структурата си, което води до стартиране на процеса на аминоацетилиране - добавянето на аминокиселина към tRNA.

  Аминоацилирането възниква в процеса на заместване на AMP молекула, прикрепена към аминокиселина, с tRNA молекула. След тази замяна АМР напуска синтетазата и тРНК се задържа за една последна проверка на аминокиселината.

  Проверка дали tRNA съвпада с прикрепената аминокиселина

  Синтетазният модел за проверка на съответствието на тРНК с прикрепената аминокиселина предполага наличието на два активни центъра: синтетичен и коригиращ. В синтетичния център тРНК е прикрепена към аминокиселина. Акцепторното място на tRNA, уловено от синтетазата, първо влиза в контакт със синтетичния център, който вече съдържа аминокиселина, свързана с AMP. Този контакт на акцепторното място на тРНК му придава неестествено огъване, докато аминокиселината се прикрепи. След като аминокиселината се прикрепи към акцепторното място на tRNA, необходимостта това място да бъде в синтетичния център изчезва; tRNA се изправя и премества аминокиселината, прикрепена към нея, към коригиращия център. Ако размерът на молекулата на аминокиселината, прикрепена към tRNA, не съответства на размера на коригиращия център, аминокиселината се разпознава като неправилна и се изключва от tRNA. Синтетазата е готова за следващия цикъл. Когато размерът на молекулата на аминокиселината, прикрепена към тРНК, съвпада с размера на коригиращия център, тРНК, заредена с аминокиселината, се освобождава: тя е готова да изиграе своята роля в транслацията на протеина. И синтетазата е готова да прикрепи нови аминокиселини и тРНК и да започне цикъла отново.

  Комбинацията от неподходяща аминокиселина със синтетаза се среща средно в 1 случай от 50 хиляди, а с грешна tRNA само веднъж на 100 хиляди връзки.

• Взаимодействието на m-RNA кодон и t-RNA антикодон се осъществява съгласно принципа на комплементарност и антипаралелизъм

  Взаимодействието на тРНК с иРНК кодон съгласно принципа на комплементарност и антипаралелизъм означава: тъй като значението на иРНК кодона се чете в посока 5"->3", антикодонът в тРНК трябва да се чете в 3"- >5" посока. В този случай първите две бази на кодона и антикодона са сдвоени строго комплементарно, т. е. образуват се само двойки A U и G C. Сдвояването на трети бази може да се отклони от този принцип. Валидните двойки се определят от схемата:

  От диаграмата следва следното.

  • Молекулата на tRNA се свързва само с кодон тип 1, ако третият нуклеотид в нейния антикодон е C или A
  • tRNA се свързва с 2 вида кодони, ако антикодонът завършва на U или G.
  • И накрая, tRNA се свързва с 3 вида кодони, ако антикодонът завършва на I (инозин нуклеотид); Тази ситуация се среща по-специално в аланиновата тРНК.

    От тук на свой ред следва, че разпознаването на 61 сетивни кодона изисква по принцип не еднакви, а по-малък брой различни тРНК.

  Рибозомна РНК

  

  Рибозомните РНК са в основата на образуването на рибозомни субединици. Рибозомите осигуряват пространственото разположение на иРНК и тРНК по време на синтеза на протеини.

  Всяка рибозома се състои от голяма и малка субединица. Субединиците включват голям брой протеини и рибозомни РНК, които не претърпяват транслация. Рибозомите, подобно на рибозомните РНК, се различават по своя коефициент на утаяване, измерен в единици Svedberg (S). Този коефициент зависи от скоростта на утаяване на субединиците по време на центрофугиране в наситена водна среда.

  Всяка еукариотна рибозома има коефициент на утаяване 80S и обикновено се нарича 80S частица. Включва

  • малка субединица (40S), съдържаща рибозомна РНК с коефициент на утаяване 18S рРНК и 30 молекули от различни протеини,
  • голяма субединица (60S), която включва 3 различни рРНК молекули (една дълга и две къси - 5S, 5.8S и 28S), както и 45 протеинови молекули.

    Субединиците образуват "скелета" на рибозомата, всяка от които е заобиколена от свои собствени протеини. Коефициентът на утаяване на пълната рибозома не съвпада със сумата от коефициентите на двете й субединици, което е свързано с пространствената конфигурация на молекулата.

  Структурата на рибозомите в прокариотите и еукариотите е приблизително еднаква. Те се различават само по молекулно тегло. Бактериалната рибозома има коефициент на утаяване 70S и е обозначена като 70S частица, което показва по-ниска скорост на утаяване; съдържа

  • малка (30S) субединица - 16S рРНК + протеини
  • голяма субединица (50S) - 23S rRNA + 5S rRNA + протеини с голяма субединица (фиг.)

  В рРНК, сред азотните бази, съдържанието на гуанин и цитозин е по-високо от обикновено. Откриват се и второстепенни нуклеозиди, но не толкова често, колкото в тРНК: приблизително 1%. Това са главно нуклеозиди, метилирани в рибоза. Вторичната структура на рРНК има много двойноверижни региони и бримки (фиг.). Това е структурата на РНК молекулите, образувани в два последователни процеса - ДНК транскрипция и РНК узряване (обработка).

  Транскрипция на рРНК от ДНК и обработка на рРНК

  Пре-рРНК се образува в нуклеола, където се намират рРНК транскриптоните. Транскрипцията на рРНК от ДНК се осъществява с помощта на две допълнителни РНК полимерази. РНК полимераза I транскрибира 5S, 5.8S и 28S като един дълъг 45S транскрипт, който след това се разделя на необходимите части. Това гарантира равен брой молекули. В човешкото тяло всеки хаплоиден геном съдържа приблизително 250 копия на ДНК последователността, кодираща транскрипта 45S. Те са разположени в пет клъстерирани тандемни повторения (т.е. по двойки един след друг) на късите рамена на хромозоми 13, 14, 15, 21 и 22. Тези региони са известни като нуклеоларни организатори, тъй като тяхната транскрипция и последваща обработка на 45S преписът се появява в рамките на ядрото.

  Има 2000 копия на гена 5S-rRNA в поне три клъстера на хромозома 1. Тяхната транскрипция се осъществява в присъствието на РНК полимераза III извън ядрото.

  По време на обработката малко повече от половината от пре-рРНК остава и зрялата рРНК се освобождава. Някои рРНК нуклеотиди претърпяват модификация, която се състои в основно метилиране. Реакцията се осъществява от метилтрансферази. S-аденозилметионинът действа като донор на метилови групи. Зрелите рРНК се комбинират в ядрото с рибозомни протеини, идващи тук от цитоплазмата и образуват малки и големи рибозомни субчастици. Зрелите рРНК се транспортират от ядрото до цитоплазмата в комплекс с протеин, който допълнително ги предпазва от разрушаване и улеснява транспорта.

  Рибозомни центрове

  Рибозомите се различават значително от другите клетъчни органели. В цитоплазмата те се намират в две състояния: неактивно, когато голямата и малката субединици са отделени една от друга, и в активно - по време на изпълнение на функцията си - синтез на протеини, когато субединиците са свързани една с друга.

  Процесът на свързване на рибозомни субединици или сглобяване на активна рибозома се нарича иницииране на транслация. Това сглобяване се извършва по строго подреден начин, което се осигурява от функционалните центрове на рибозомите. Всички тези центрове са разположени върху контактните повърхности на двете рибозомни субединици. Те включват:

  1. място за свързване на иРНК (М център). Образува се от регион на 18S рРНК, който е комплементарен за 5-9 нуклеотида на 5" нетранслиран фрагмент на иРНК
  2. Пептидил център (Р-център). В началото на процеса на транслация иницииращата aa-tRNA се свързва с него. При еукариотите иницииращият кодон на всички иРНК винаги кодира метионин, така че иницииращата аа-тРНК е една от двете метионинови аа-тРНК, обозначени с индекса i: Met-tRNA i Met. В следващите етапи на транслацията Р-центърът съдържа пептидил-тРНК, която съдържа вече синтезираната част от пептидната верига.

     Понякога се говори и за Е-център (от „изход“ - изход), където тРНК, която е загубила връзката си с пептидила, се движи, преди да напусне рибозомата. Този център обаче може да се разглежда като неразделна част от P-центъра.

  3. Аминокиселинният център (А-център) е мястото на свързване на следващата aa-tRNA.
  4. Пептидилтрансферазен център (PTF център) - катализира преноса на пептидил от пептидил-тРНК към следващата аа-тРНК, пристигаща в А центъра. В този случай се образува друга пептидна връзка и пептидилът се удължава с една аминокиселина.

  Както в аминокиселинния център, така и в пептидилния център, антикодонната верига на съответната тРНК (аа-тРНК или пептидил-тРНК) очевидно е обърната към М-центъра, свързващия център на информационната РНК (взаимодействащ с иРНК) и акцепторната верига с аминоацил или пептидил PTF център.

  Разпределение на центровете между субединиците

  Разпределението на центровете между рибозомните субединици става както следва:

  • Малка субединица.Тъй като съдържа 18S rRNA, чийто участък иРНК се свързва, М центърът е разположен върху тази субединица. Освен това тук се намира основната част от А-центъра и малка част от Р-центъра.
  • Голяма субединица. Останалите части на P- и A-центровете са разположени на неговата контактна повърхност. При Р-центъра това е неговата основна част, а при А-центъра това е мястото на свързване на акцепторната бримка на аа-тРНК с аминокиселинен радикал (аминоацил); останалата част и по-голямата част от aa-tRNA се свързва с малката субединица. Голямата подединица също принадлежи към PTF центъра.
  Всички тези обстоятелства определят реда на сглобяване на рибозомите на етапа на започване на транслацията.

  Иницииране на рибозома (подготвяне на рибозомата за протеинов синтез)

  Протеиновият синтез или самата транслация обикновено се разделя на три фази: инициация (начало), елонгация (удължаване на полипептидната верига) и терминация (край). По време на началната фаза рибозомата се подготвя за работа: нейните субединици са свързани. В бактериалните и еукариотните рибозоми свързването на субединиците и началото на транслацията протича по различен начин.

  Стартирането на излъчване е най-бавният процес. Освен рибозомните субединици, тРНК и тРНК, в него участват GTP и три протеинови иницииращи фактора (IF-1, IF-2 и IF-3), които не са интегрални компоненти на рибозомата. Иницииращите фактори улесняват свързването на иРНК към малката субединица и GTP. GTP, поради хидролиза, осигурява енергия за процеса на затваряне на рибозомните субединици.

  

  1. Инициирането започва със свързване на малката субединица (40S) с иницииращия фактор IF-3, което предотвратява преждевременното свързване на голямата субединица и позволява на иРНК да се прикрепи към нея.
  2. След това иРНК (със своя 5" нетранслиран регион) се прикрепя към комплекса "малка субединица (40S) + IF-3". В този случай иницииращият кодон (AUG) се появява на нивото на пептидиловия център на бъдещето рибозома.
  3. След това към комплекса „малка субединица + IF-3 + иРНК“ се добавят още два иницииращи фактора: IF-1 и IF-2, докато последният носи със себе си специална трансферна РНК, която се нарича инициираща aa-tRNA. Комплексът включва и ГТП.

     Малката субединица се комбинира с иРНК, за да представи два кодона за четене. На първия от тях протеинът IF-2 фиксира инициатора aa-tRNA. Вторият кодон затваря протеина IF-1, който го блокира и предотвратява присъединяването на следващата тРНК, докато рибозомата не бъде напълно сглобена.

  4. След свързване на иницииращата aa-tRNA, т.е. Met-tRNA i Met, поради комплементарно взаимодействие с иРНК (иницииращ кодон AUG) и нейното инсталиране на мястото си в Р-центъра, възниква свързването на рибозомни субединици. GTP се хидролизира до GDP и неорганичен фосфат и енергията, освободена при разкъсването на тази високоенергийна връзка, създава термодинамичен стимул за протичане на процеса в желаната посока. В същото време иницииращите фактори напускат рибозомата.

  По този начин се образува един вид „сандвич“ от четири основни компонента. В този случай иницииращият кодон на иРНК (AUG) и свързаната инициираща аа-тРНК се появяват в Р-центъра на сглобената рибозома. Последният играе ролята на пептидил-тРНК по време на образуването на първата пептидна връзка.

  

  РНК транскриптите, синтезирани от РНК полимераза, обикновено претърпяват допълнителни ензимни трансформации, наречени посттранскрипционна обработка, и едва тогава те придобиват своята функционална активност. Транскрипти на незряла информационна РНК се наричат ​​хетерогенна ядрена РНК (hnRNA). Те се състоят от смес от много дълги РНК молекули, съдържащи интрони и екзони. Съзряването (обработването) на hnRNA в еукариотите включва няколко етапа, единият от които включва премахването на интрони - нетранслирани последователности на вмъкване - и сливане на екзони. Процесът протича по такъв начин, че екзоните, следващи един след друг, т.е. кодиращите фрагменти на иРНК, никога не са физически разделени. Екзоните са свързани много прецизно с помощта на молекули, наречени малки ядрени РНК (snRNA). Функцията на тези къси ядрени РНК, състоящи се от приблизително сто нуклеотида, дълго време остава неясна. Установено е, след като е открито, че тяхната нуклеотидна последователност е комплементарна на последователностите в краищата на всеки от интроните. В резултат на базовото сдвояване, съдържащо се в snRNA и в краищата на сгънатия интрон, последователностите на двата екзона се доближават по такъв начин, че става възможно премахването на разделящия ги интрон и ензимното свързване (сплайсинг) на кодиращи фрагменти (екзони). По този начин молекулите snRNA играят ролята на временни шаблони, които държат краищата на два екзона близо един до друг, така че снаждането да се случи на правилното място (фиг.).

  Превръщането на hnRNA в mRNA чрез отстраняване на интрони се случва в ядрен РНК-протеинов комплекс, наречен сплайсома. Всяка сплайсома има ядро, състоящо се от три малки (с ниско молекулно тегло) ядрени рибонуклеопротеини или snurps. Всеки snurp съдържа поне една малка ядрена РНК и няколко протеина. Има няколкостотин различни малки ядрени РНК, транскрибирани главно от РНК полимераза II. Смята се, че тяхната основна функция е разпознаването на специфични рибонуклеинови последователности чрез сдвояване на бази от типа РНК-РНК. Ul, U2, U4/U6 и U5 са най-важни за обработката на hnRNA.

  Митохондриална РНК

  Митохондриалната ДНК е непрекъсната верига и кодира 13 полипептида, 22 тРНК и 2 рРНК (16S и 23S). Повечето гени са разположени на една (тежка) верига, но определен брой от тях са разположени и на комплементарната й лека верига. В този случай и двете вериги се транскрибират като непрекъснати транскрипти, използвайки специфична за митохондриите РНК полимераза. Този ензим е кодиран от ядрения ген. Дългите РНК молекули след това се разцепват на 37 отделни вида, а иРНК, рРНК и тРНК транслират съвместно 13 иРНК. Голям брой допълнителни протеини, които влизат в митохондриите от цитоплазмата, се транслират от ядрени гени. Пациентите със системен лупус еритематозус имат антитела срещу белтъците на собственото си тяло. Освен това се смята, че определен набор от малки ядрени РНК гени на хромозома 15q играе важна роля в патогенезата на синдрома на Прадер-Уили (наследствена комбинация от умствена изостаналост, нисък ръст, затлъстяване и мускулна хипотония).