Definicija alelnih gena. Alelni i nealelni geni (definicije). Vrste alelnih interakcija

Alel je jedan od oblika gena koji određuje jednu od mnogih varijanti razvoja određene osobine. Obično se aleli dijele na dominantne i - prvi u potpunosti odgovara zdravom genu, zatim uključuje različite mutacije njegovog gena, što dovodi do "kvara" u njegovom radu. Pojavljuje se i višestruki alelizam, u kojem genetičari identifikuju više od dva alela.

Sa višestrukim alelizmom, diploidni organizmi imaju dva alela naslijeđena od roditelja u različitim kombinacijama.

Organizam s istim alelnim genima smatra se homozigotnim, a organizam s različitim alelima heterozigotnim. Heterozigot se razlikuje po ispoljavanju dominantne osobine u fenotipu i prikrivanju. Sa potpunom dominacijom, heterozigotni organizam ima dominantan fenotip, dok je kod nepotpune dominacije posredni između recesivnog i dominantnog alela. Zahvaljujući paru homolognih alela koji ulaze u zametnu ćeliju organizma, vrste živih bića su promjenjive i sposobne za evoluciju.

Interakcija alelnih gena

Postoji samo jedna mogućnost za interakciju ovih gena - uz apsolutnu dominaciju jednog alela nad drugim, koji ostaje u recesivnom stanju. Osnove genetike uključuju najviše dvije vrste interakcije alelnih gena - alelne i nealelne. Budući da su alelni geni svakog živog organizma uvijek prisutni u paru, njihova interakcija se može odvijati na način kodominacije, overdominacije, kao i potpune i nepotpune dominacije.

Samo jedan par alelnih gena je sposoban da manifestuje fenotipske karakteristike - dok jedni odmaraju, drugi rade.

Do interakcije alela s potpunom dominacijom dolazi samo kada se dominantni gen potpuno preklapa s recesivnim. Interakcija s nepotpunom dominacijom nastaje kada je recesivni gen, koji je djelomično uključen u formiranje osobina, nepotpuno potisnut.

Kodominacija se javlja sa odvojenim ispoljavanjem svojstava alelnih gena, dok overdominacija predstavlja povećanje kvaliteta fenotipskih karakteristika dominantnog gena koji je u konjunkciji sa recesivnim genom. Dakle, dva dominantna gena u istom alelu će raditi lošije od dominantnog gena dopunjenog recesivnim.

ALLELES(grčki allēlōn - uzajamno; sinonim alelomorfi) - različiti oblici stanja gena, koji zauzimaju identične dijelove u homolognim, uparenim hromozomima i određuju zajedništvo biohemijskih procesa razvoja određene osobine. Svaki gen može postojati u najmanje dva alelna stanja, određena njegovom strukturom. Prisustvo alelnih gena određuje fenotipske razlike među pojedincima.

Termine “alelomorfi”, “alelomorfni par”, “alelomorfizam” predložili su Bateson i Saunders (W. Bateson, J. Saunders, 1902). Nakon toga, Johannsen (W. L. Johannsen, 1909) je predložio njihovu zamjenu kraćim - "aleli", "alelni par", "alelizam".

U svom izvornom značenju, pojam "aleli" označavao je samo gene koji određuju par alternativnih Mendelovih osobina (vidi Mendelove zakone). Uprkos činjenici da bi u suštini termini „gen” i „alel” trebali biti sinonimi, termin „alel” se koristi za označavanje specifične vrste gena. Pojam "gen" se odnosi na lokus (vidi) hromozoma kao takvog, bez obzira na broj postojećih alela ovog gena.

Svaki homologni hromozom može sadržavati samo jedan alel datog gena. Pošto diploidni organizmi imaju po dva hromozoma svakog tipa (homologni hromozomi), ćelije ovih organizama sadrže dva alela svakog gena. Alelni par se formira prilikom oplodnje i može se sastojati od identičnih ili neidentičnih alela. U prvom slučaju govorimo o alelu u homozigotnom stanju, u drugom - u heterozigotnom stanju. Osim toga, alelizam u hemizigotnom stanju može se otkriti kod mužjaka diploidnih organizama. To je zbog činjenice da kod ljudi par polnih hromozoma (XY hromozomi) nije homologan. Kao rezultat toga, u slučajevima kada se ne može napraviti alelski par, ekspresija gena ne zavisi od toga da li su dominantni ili recesivni (vidi Dominacija). Pojedinac koji ima jedan ili više ovih nesparenih gena, ali je diploidan u drugim genima, naziva se hemizigot.

Naziv (nomenklatura) gena obično odgovara njihovim konačnim efektima (fenotipovima), a koristi se engleska terminologija. Stoga se recesivni gen koji uzrokuje ahondroplaziju može nazvati ahondroplazijom. Radi lakšeg pisanja genetskih formula, aleli su označeni simbolima. Recesivni alel se obično označava prvim malim slovom imena datog gena; posebno, za gen ahondroplazije, simbol može biti a. Ako je simbol a već korišten za označavanje drugih gena date vrste, onda se može uzeti simbol ac ili neki drugi simbol.

Dominantni gen se označava na jedan od sljedećih načina: isto, ali velikim slovom (L), isto slovo sa superskriptom + (a+); znak + sa superskriptom simbola recesivnog alela (+a) ili najčešće samo znak +. Dakle, genetska formula za pojedinca heterozigota za mutantni recesivni albinizam gen će biti c/+, za albino c/c, a za osobu sa normalnom pigmentacijom +/+.

Gen koji se obično nalazi u prirodi i koji osigurava normalan razvoj i održivost organizma naziva se normalni ili divlji alel.

Normalan alel može mutirati (vidjeti Mutageneza). Kao rezultat niza uzastopnih mutacija (vidi), može nastati serija alela jednog lokusa. Ovaj fenomen se naziva multipli alelizam. Stoga, da bi se utvrdile različite promjene u genu, potrebno je proučavati mnoge jedinke - nosioce različitih članova niza višestrukih alela. Ljudi sa krvnom grupom A dijele se u tri podgrupe. To je zbog prisustva u ljudskoj populaciji tri različita alela IA gena - IA1, IA2 i IA3. Za drugi alel ovog sistema, IB, takođe su poznata tri različita alelna oblika, što dovodi do identifikacije tri grupe ljudi sa krvnom grupom B.

Trenutno, populacijske genetičke studije identificirale su više od 50 različitih alela koji kontroliraju sintezu α- ili β-polipeptidnih lanaca molekula hemoglobina ili enzima glukoza-6-fosfat dehidrogenaze kod ljudi.

Glavni oblik interakcije između alela je dominacija (vidi Dominacija). Normalni (divlji) alel je obično dominantan nad mutiranim alelom. Ovisno o prirodi interakcije normalnih alela s mutantnim, razlikuju se amorfi, hipomorfi, hipermorfi, antimorfi i neomorfi. Amorfi su potpuno recesivni aleli; hipomorfi imaju ista svojstva kao normalni aleli, samo do oslabljenog stepena; hipermorfi proizvode više primarnih proizvoda u ćeliji u poređenju sa normalnim alelom; antimorfi potiskuju ispoljavanje efekata normalnih alela, aneomorfi - aleli sa novim funkcijama, njihovi efekti se ne razlikuju kvantitativno, već kvalitativno od efekata normalnog alela.

Iako nisu utvrđene fundamentalne razlike u efektima dominantnih i recesivnih alela, krajnji proizvodi njihove aktivnosti (efekti) su različiti. Ovo je posebno jasno kod enzima. Transformacija normalnog dominantnog alela u mutantni recesivni često rezultira sintezom neaktivnog enzima. Ako heterozigoti pokazuju efekte oba alela, onda se ovaj obrazac djelovanja gena naziva kodominantnim (vidi Kodominacija).

Jedini poznati izuzetak od pravila kodominantnog djelovanja autosomnih gena je, po svemu sudeći, genetska kontrola sinteze imunoglobulinskih polipeptidnih lanaca. Molekul imunoglobulina se sastoji od 2 teška i 2 laka potpuna peptidna lanca, čiju sintezu kontrolišu dva para autozomno nepovezanih gena, a u svakoj ćeliji je aktivan samo jedan od alelnih gena ovih lokusa. Ovo alelno isključenje autozomnih gena očigledno je povezano sa specifičnošću biosinteze imunoglobulina.

U istoriji razvoja doktrine alela, veliku ulogu odigralo je otkriće fenomena postupnog alelizma (N.P. Dubinin, A.S. Serebrovsky i drugi, 1929-1934). U ovom slučaju, razvoj metode interalelne komplementacije (vidi Analiza mutacija) omogućio je da se pokaže da se tokom mutacije gen ne može promijeniti u cjelini, već kroz promjene u njegovim pojedinačnim dijelovima. To je označilo početak doktrine o složenoj strukturi gena i značajno promijenilo stare koncepte suštine alela. Sa različitim promjenama u istom genskom području nastaju homoaleli. U ovom slučaju nema rekombinacije između alela (vidi). Kada se različita mjesta unutar gena promijene, pojavljuju se heteroaleli.

Pseudoaleli su usko povezani lokusi koji imaju slične fenotipske efekte. Njihova sličnost s alelima je u tome što se obično prenose zajedno kao jedna jedinica, iako se u rijetkim slučajevima mogu rekombinovati kao rezultat križanja. U cis- i trans-poziciji (vidi Molekularnu genetiku), pseudoaleli uzrokuju različite fenotipove. Kod cis-heterozigota (ab/++), mutantni pseudoaleli pokazuju divlji ili normalni fenotip, a kod trans-heterozigota (a+/+b) - mutantni fenotip. Grupa blisko povezanih lokusa naziva se nizom pseudoalela ili složenim genskim lokusom.

Geni s istom funkcijom i lokalizacijom kod jedinki različitih vrsta nazivaju se homologni. Prisustvo homolognih gena kod jedinki različitih vrsta objašnjava se njihovim porijeklom od zajedničkih roditeljskih oblika. Na primjer, mutacije gena koji kontroliraju sintezu enzima tirozinaze, koji sudjeluje u stvaranju pigmenta melanina, dovode do neaktivnosti ovog enzima i kao rezultat toga do pojave albinizma kod različitih vrsta. Homologni geni takođe kontrolišu sintezu faktora VIII i IX sistema koagulacije krvi kod ljudi i drugih sisara. Mutacije ovih gena uzrokuju razvoj hemofilije A i B.

Za većinu gena ustanovljeno je mnoštvo efekata manifestacije, zbog čega mutantni geni uzrokuju pojavu različitih sindroma (vidi Pleiotropija). Vidljivi efekti nekih gena se ne manifestiraju u svim slučajevima fenotipski u nosiocima ovih gena (vidi penetrantnost gena). Na stepen ispoljavanja efekata alelnih gena često utiču i drugi nealelni geni – geni modifikatori. Potonji sami po sebi nemaju nikakve vidljive manifestacije, ali su u stanju da pojačaju ili oslabe efekte tzv. glavni geni koji kontrolišu formiranje alternativnih mendelskih osobina. Formiranje određene osobine može ovisiti i o interakciji dva ili više dominantnih nealelnih gena, od kojih svaki nema samostalnu manifestaciju, već kontrolira pojavu jedne od karika u sekvencijalnom lancu biokemijskih reakcija. Takvi geni se nazivaju komplementarni. Osobina koju oni kontrolišu manifestuje se fenotipski samo ako su svi dominantni aleli ovih lokusa prisutni u telu.

Dakle, prisustvo u populaciji različitih oblika gena koji čine alelne parove, složena priroda odnosa unutar ovog para, uticaj na ispoljavanje ovog para nealelnih gena je glavni razlog postojanja fenotipskih razlike među pojedincima ove populacije za određenu osobinu.

Bibliografija

Gershkovich I. Genetics, trans. iz engleskog, M., 1968, bibliogr.; Dubinin N.P. Opća genetika, M., 1970; Lobashev M. E. Genetics. L., 1967; Medvedev N.N. Praktična genetika, M., 1966, bibliogr.; Harris H. Polimorfizam i evolucija proteina, J. med. Genet., v. 8, str. 444, 1971, bibliogr.; Wagner R. P. a. Mitchell N.K. Genetika i metabolizam, N.Y., 1964.

B.V. Konyuhov.

Većina ljudi na svijetu zna da geni prenose nasljedne karakteristike roditelja na svoje potomstvo, a to se ne odnosi samo na ljude, već i na sva živa bića na planeti. Ove mikroskopske strukturne jedinice predstavljaju određeni segment DNK koji određuje redoslijed polipeptida (lanci više od 20 aminokiselina koji čine DNK). Priroda i metode interakcije gena su prilično složene, a najmanja odstupanja od norme mogu dovesti do genetskih bolesti. Pokušajmo razumjeti suštinu gena i principe njihovog ponašanja.

Koncept “aleličnosti”, prema grčkoj terminologiji, implicira reciprocitet. Uveo ga je danski naučnik Wilhelm Johansen početkom dvadesetog veka. Termin "gen", kao i "genotip" i "fenotip", skovao je isti Johansen. Osim toga, otkrio je važan zakon naslijeđa "čiste linije".

Na osnovu brojnih eksperimenata s biljnim materijalom, ustanovljeno je da isti geni unutar lokusa (istog dijela hromozoma) mogu imati različite oblike, što direktno utiče na raznolikost varijacija bilo koje roditeljske osobine. Takvi geni su nazvani aleli, ili aleli. Kod bića čiji je organizam diploidan, odnosno ima uparene skupove hromozoma, alelni geni mogu biti prisutni ili dva identična ili dva različita. U prvom slučaju govore o homozigotnom tipu, kod kojeg su nasljedne karakteristike identične. U drugom slučaju, tip je heterozigotan. Njegove nasljedne osobine variraju jer se kopije gena na hromozomima razlikuju jedna od druge.

Dominantni princip nasledstva

Ljudsko tijelo je diploidno. Ćelije našeg tijela (somatske) uključuju dva alelna gena.

Samo gamete (spolne ćelije) sadrže jedan alel koji određuje spolnu karakteristiku. Kada se muška i ženska gameta spoje, dobije se zigota u kojoj se nalazi dvostruki set hromozoma, odnosno 46, uključujući 23 majčinska i 23 očinska. Od toga, 22 para su homološka (identična), a 1 je seksualni. Ako je dobila XX hromozomski set, razvija se ženska jedinka, a ako je XY onda muško. Svaki hromozom, kao što je gore navedeno, sadrži 2 alela. Radi praktičnosti, podijeljeni su u dvije vrste - dominantne i recesivne. Prvi su mnogo jači od drugih. Pokazalo se da su nasljedne informacije sadržane u njima rasprostranjene. Koje karakteristike će pojedinac u nastajanju naslijediti od svojih roditelja ovisi o tome čiji su alelni geni (otac ili majka) bili dominantni. Ovo je najjednostavniji način interakcije alela.

Druge vrste nasljeđivanja

Svaki roditelj može biti nosilac homozigotnih ili heterozigotnih gena za dominantne ili recesivne osobine. Dijete koje je primilo dominantne i recesivne alelne gene od homozigotnih roditelja naslijedit će samo dominantne osobine.

Jednostavno rečeno, ako par ima tamnu boju kose kao dominantnu, a svijetlu boju kose kao recesivnu, sva djeca će se roditi samo sa tamnom kosom. U slučaju kada jedan od roditelja ima dominantan gen heterozigotnog tipa, a drugi - homozigot, njihova djeca će se roditi sa dominantnom i recesivnom osobinom od približno 50 X 50. U našem primjeru, par može imati oboje tamne boje. -kosa i plava djeca. Ako oba roditelja imaju heterozigotne dominantne i recesivne gene, svako četvrto dijete će naslijediti recesivne osobine, odnosno bit će svijetle kose. Ovo pravilo nasljeđivanja je veoma važno, jer postoje mnoge bolesti koje se prenose putem gena, a jedan od roditelja može biti nosilac. Takve patologije uključuju patuljastost, hemokromatozu, hemofiliju i druge.

Kako se označavaju aleli?

U genetici, aleli se obično označavaju prvim slovima imena gena čiji su oblici. Dominantni alel piše se velikim slovom. Pored njega je naveden serijski broj modifikovanog genskog oblika. Riječ "alel" na ruskom se može koristiti i u ženskom i u muškom rodu.

Vrste alelnih interakcija

Interakcija alelnih gena može se podijeliti u nekoliko tipova:

Šta je alelno isključenje

Dešava se da kod homogametnih jedinki koje sadrže zametne stanice s istim skupom hromozoma, jedna od njih postane malo ili potpuno neaktivna. Što se ljudi tiče, ovo stanje se primećuje kod žena, dok, recimo, kod leptira, naprotiv, kod muškaraca. Uz alelno isključenje, samo jedan od dva hromozoma dolazi do izražaja, a drugi postaje takozvano Barrovo tijelo, odnosno neaktivna jedinica uvijena u spiralu. Ova struktura se naziva mozaik. U medicini se to može vidjeti u B limfocitima, koji mogu sintetizirati antitijela samo na određene antigene. Svaki takav limfocit bira između aktivnosti ili očevog ili majčinog alela.

Višestruki alelizam

U prirodi je rasprostranjena pojava kada isti gen ima ne dva, već više oblika. Kod biljaka se to manifestira raznim prugama na listovima i laticama, kod životinja - raznim kombinacijama boja. Kod ljudi, upečatljiv primjer višestrukog alelizma je nasljeđivanje krvne grupe djeteta. Njegov sistem je označen kao ABO i kontroliše ga jedan gen. Njegov lokus je označen I, a alelni geni označeni su IA, IB, IO. Kombinacije IO IO daju prvu krvnu grupu, IA IO i IA IA - drugu, IB IO i IB IB - treću, a IA IB - četvrtu. Osim toga, Rh se određuje kod ljudi. Pozitivne su kombinacije 2 alelna gena sa znakom “+” ili 1+ i 1-. Rh negativan proizvode dva alelna gena sa "-" osobinom. Rh sistem kontrolišu CDE geni, a D gen često uzrokuje Rh konflikt između fetusa i majke ako je njena krv Rh negativna, a fetus Rh pozitivan. U takvim slučajevima, kako bi druga i naredne trudnoće bile uspješno završene, ženi se daje posebna terapija.

Smrtonosni alelni geni

Aleli čiji nosioci umiru zbog genetskih bolesti uzrokovanih ovim genima nazivaju se smrtonosnim. Kod ljudi izazivaju Huntingtonovu bolest. Osim smrtonosnih, postoje i takozvani polusmrtonosni. Mogu uzrokovati smrt, ali samo pod određenim uvjetima, kao što su visoke temperature okoline. Ako se ovi faktori mogu izbjeći, polusmrtonosni geni ne uzrokuju smrt pojedinca.

Genotip uključuje veliki broj različitih gena, koji zauzvrat djeluju kao jedinstvena cjelina. Osnivač genetike Mendel je u svojim spisima opisao da je otkrio samo jednu mogućnost interakcije alelnih gena - kada postoji apsolutna dominacija (prevlast) jednog od alela, dok drugi ostaje potpuno recesivan (pasivan, tj. ne učestvuje). u interakciji).

Alelni geni i glavni tipovi njihove interakcije

Svaki gen ima dva stanja - A i a, pa čine jedan par, a svaki član para naziva se alel. Tako se geni koji se nalaze u istim lokusima (odsjecima) homolognih hromozoma i koji određuju alternativni razvoj iste osobine nazivaju alelni.

U najjednostavnijem slučaju, gen je predstavljen sa dva alela. Na primjer, ljubičasta i bijela boja cvijeta graška su dominantne, odnosno recesivne osobine za dva alela istog gena.

Alelni geni

Većina ljudi na svijetu zna da geni prenose nasljedne karakteristike roditelja na svoje potomstvo, a to se ne odnosi samo na ljude, već i na sva živa bića na planeti. Ove mikroskopske strukturne jedinice predstavljaju određeni segment DNK koji određuje redoslijed polipeptida (lanci više od 20 aminokiselina koji čine DNK). Priroda i metode interakcije gena su prilično složene, a najmanja odstupanja od norme mogu dovesti do genetskih bolesti.

Biologija i medicina

Alel (alelomorf, alel): jedan od dva (ili više) oblika određenog gena koji se razlikuju po sekvenci. Alternativni oblici sekvenci lociranih u istim lokusima (identičnim regionima) na homolognim hromozomima. Ljudi imaju dva seta hromozoma. po jedan od svakog roditelja. Ekvivalentne sekvence u dva seta mogu biti različite, na primjer zbog polimorfizma jednog nukleotida.

Stoga su aleli alternativne verzije gena na svakom lokusu.

Šta je alel

Aleli (od grčke riječi allelon - međusobno), ili alelomorfi, su različiti oblici istog gena (jednina - alel).

U najjednostavnijem slučaju, gen je predstavljen sa dva alela (na primjer, aleli koji određuju zelenu i žutu boju graška u eksperimentima G. Mendela). Primjer troalelnog gena je gen. određivanje krvnog sistema osobe AB0 (čitaj "A-B-nula"). Različitim kombinacijama ovih alela formiraju se prva krvna grupa (00), druga (A0, AA), treća (B0, BB) i četvrta (AB).

Šta su alelni geni

Alel je jedan od oblika gena koji određuje jednu od mnogih varijanti razvoja određene osobine. Aleli se obično dijele na dominantne i recesivne - prvi u potpunosti odgovara zdravom genu, dok recesivni uključuje različite mutacije njegovog gena, što dovodi do "kvara" u njegovom radu. Pojavljuje se i višestruki alelizam, u kojem genetičari identifikuju više od dva alela.

Organizam s istim alelnim genima smatra se homozigotnim, a organizam s različitim alelima heterozigotnim.

I određivanje alternativnih razvojnih opcija za istu osobinu. U diploidnom organizmu mogu postojati dva identična alela istog gena, u kom slučaju se organizam naziva homozigotnim, ili dva različita alela, što rezultira heterozigotnim organizmom. Termin “alel” je predložio V. Johansen (1909.)

Normalne diploidne somatske ćelije sadrže dva alela jednog gena (prema broju homolognih hromozoma), a haploidne gamete sadrže samo jedan alel svakog gena. Za likove koji poštuju Mendelove zakone, može se razmotriti dominantan I recesivan alela Ako genotip jedinke sadrži dva različita alela (jedinka je heterozigot), ispoljavanje osobine zavisi samo od jednog od njih - dominantnog. Recesivni alel utiče na fenotip samo ako se nalazi na oba hromozoma (pojedinac je homozigot). U složenijim slučajevima primećuju se i druge vrste alelnih interakcija (vidi dole).

Vrste alelnih interakcija

1. Potpuna dominacija- interakcija dva alela jednog gena, kada dominantni alel potpuno isključuje ispoljavanje efekta drugog alela. Fenotip sadrži samo osobinu koju određuje dominantni alel.
2. Nepotpuna dominacija- dominantni alel u heterozigotnom stanju ne potiskuje u potpunosti efekat recesivnog alela. Heterozigoti imaju srednji karakter osobine.
3. Overdominance- jača manifestacija osobine kod heterozigotnog pojedinca nego kod bilo kojeg homozigota.
4. Kodominacija- manifestacija kod hibrida nove osobine uzrokovane interakcijom dva različita alela jednog gena. Fenotip heterozigota nije nešto srednje između fenotipova različitih homozigota.

Višestruki aleli

Višestruki alelizam je postojanje više od dva alela datog gena u populaciji. U populaciji ne postoje dva alelna gena, već nekoliko. Nastaju kao rezultat različitih mutacija jednog lokusa. Geni iz više alela međusobno djeluju na različite načine.

U populacijama haploidnih i diploidnih organizama obično postoji mnogo alela za svaki gen. To proizlazi iz složene strukture gena - zamjena bilo kojeg od nukleotida ili druge mutacije dovode do pojave novih alela. Očigledno, samo u vrlo rijetkim slučajevima bilo koja mutacija ima tako snažan učinak na funkcioniranje gena, a gen se pokazuje toliko važnim da sve njegove mutacije dovode do smrti njegovih nositelja. Tako je za dobro proučene ljudske globinske gene poznato nekoliko stotina alela, od kojih samo desetak dovodi do ozbiljnih patologija.

Smrtonosni aleli

Smrtonosni aleli su oni čiji nosioci umiru zbog poremećaja u razvoju ili bolesti povezanih s radom ovog gena. Postoje svi prijelazi između smrtonosnih alela i alela koji uzrokuju nasljedne bolesti. Na primjer, pacijenti s Huntingtonovom koreom (autosomno dominantna osobina) obično umiru u roku od 15-20 godina nakon pojave bolesti od komplikacija, a neki izvori sugeriraju da je ovaj gen smrtonosan.

Oznaka alela

Tipično, alel se označava skraćenjem imena odgovarajućeg gena na jedno ili više slova; da bi se razlikovao dominantni alel od recesivnog, prvo slovo u oznaci dominantnog je veliko.

vidi takođe

Bilješke

Književnost

• Biološki enciklopedijski rječnik. - M.: "Sovjetska enciklopedija", 1986.
• Inge-Vechtomov S. G. Genetika sa osnovama selekcije. - M.: “Viša škola”, 1989.