Kakva RNK? Vrste RNK. Značenje deoksiribonukleinskih kiselina i ribonukleinskih kiselina

I uracil (za razliku od DNK, koji sadrži timin umjesto uracila). Ovi molekuli se nalaze u ćelijama svih živih organizama, kao iu nekim virusima.

Glavne funkcije RNK u ćelijskim organizmima su kao šablon za prevođenje genetskih informacija u proteine i opskrbu ribozomima odgovarajućih aminokiselina. Kod virusa je nosilac genetske informacije (kodira proteine omotača i virusne enzime). Viroidi se sastoje od kružne RNA molekule i ne sadrže druge molekule. Postoji Hipoteza RNA svijeta, prema kojem je RNK nastala prije proteina i bila je prvi oblik života.

Ćelijska RNK se proizvodi kroz proces tzv transkripcija, odnosno sinteza RNK na matrici DNK, koju provode posebni enzimi - RNA polimeraze. Messenger RNA (mRNA) zatim učestvuju u procesu koji se zove translacija. Broadcast je sinteza proteina na matriksu mRNA uz sudjelovanje ribozoma. Ostale RNK se nakon transkripcije podvrgavaju kemijskim modifikacijama, a nakon formiranja sekundarnih i tercijarnih struktura, obavljaju funkcije ovisno o vrsti RNK.

Jednolančanu RNK karakteriziraju različite prostorne strukture u kojima su neki od nukleotida istog lanca međusobno upareni. Neke visoko strukturirane RNK učestvuju u sintezi ćelijskih proteina, na primjer, prijenosne RNK služe za prepoznavanje kodona i isporuku odgovarajućih aminokiselina na mjesto sinteze proteina, a glasničke RNA služe kao strukturna i katalitička osnova ribozoma.

Međutim, funkcije RNK u modernim stanicama nisu ograničene na njihovu ulogu u translaciji. Dakle, mRNA su uključene u eukariotske glasničke RNK i druge procese.

Pored činjenice da su molekule RNK dio nekih enzima (na primjer, telomeraze), otkriveno je da pojedinačne RNK imaju vlastitu enzimsku aktivnost, sposobnost da uvedu prekide u drugim molekulama RNK ili, obrnuto, da „lijepe“ dva RNA fragmenti zajedno. Ove RNK se nazivaju ribozimi.

Brojni virusi se sastoje od RNK, odnosno u njima ona igra ulogu koju DNK obavlja u višim organizmima. Na osnovu raznolikosti funkcija RNK u ćelijama, pretpostavljena je hipoteza da je RNK prvi molekul sposoban za samoreprodukciju u prebiološkim sistemima.

Istorija istraživanja RNK

Nukleinske kiseline su otkrivene u 1868Švicarski naučnik Johann Friedrich Miescher, koji je ove supstance nazvao "nuklein" jer su pronađene u jezgru (latinski nucleus). Kasnije je otkriveno da bakterijske ćelije, koje nemaju jezgro, sadrže i nukleinske kiseline.

Značaj RNK u sintezi proteina sugeriran je u 1939 u djelima Thorburna Oskara Kaspersona, Jeana Bracheta i Jacka Schultza. Gerard Mairbucks je izolovao prvu RNK koja kodira zečji hemoglobin i pokazao da kada je uveden u oocite, nastaje isti protein.

U Sovjetskom Savezu u 1956-57 Izvršen je rad (A. Belozersky, A. Spirin, E. Volkin, F. Astrakhan) na određivanju sastava RNK ćelija, što je dovelo do zaključka da se glavnina RNK u ćeliji sastoji od ribosomske RNK.

IN 1959 Severo Ochoa dobio je Nobelovu nagradu za medicinu za otkriće mehanizma sinteze RNK. Sekvenca od 77 nukleotida jedne od tRNA kvasca S. cerevisiae određena je u 1965 u laboratoriji Roberta Halla, za koju 1968 dobio je Nobelovu nagradu za medicinu.

IN 1967 Carl Woese je sugerirao da RNK imaju katalitička svojstva. On je iznio takozvanu RNK svjetsku hipotezu, u kojoj su RNK proto-organizama služile i kao molekule za pohranu informacija (sada tu ulogu obavlja DNK) i kao molekule koje kataliziraju metaboličke reakcije (sada to rade enzimi).

IN 1976 Walter Faers i njegova grupa sa Univerziteta u Gentu (Holandija) po prvi put su utvrdili sekvencu genoma RNK sadržane u virusu, bakteriofagu MS2.

Kao prvo 1990-ih Utvrđeno je da uvođenje stranih gena u genom biljke dovodi do supresije ekspresije sličnih biljnih gena. Otprilike u isto vrijeme, pokazalo se da RNK od oko 22 baze, koje se sada nazivaju mikroRNA, igraju regulatornu ulogu u ontogeniji okruglih crva.

Hipotezu o važnosti RNK u sintezi proteina iznio je Torbjörn Caspersson na osnovu istraživanja 1937-1939., zbog čega se pokazalo da stanice koje aktivno sintetiziraju protein sadrže veliku količinu RNK. Potvrdu hipoteze dobio je Hubert Chantrenne.

Osobine strukture RNK

RNA nukleotidi se sastoje od šećera - riboze, za koju je vezana jedna od baza na poziciji 1: adenin, gvanin, citozin ili uracil. Fosfatna grupa spaja ribozu u lanac, formirajući veze sa 3" atomom ugljika jedne riboze i na poziciji 5" drugog. Fosfatne grupe su negativno nabijene pri fiziološkom pH, pa se RNK može nazvati polianion.

RNK se transkribuje kao polimer četiri baze (adenin (A), gvanin (G), uracil (U) i citozin (C)), ali zrela RNK ima mnogo modifikovanih baza i šećera. Ukupno, postoji oko 100 različitih tipova modifikovanih nukleozida u RNK, od kojih:
-2"-O-metilriboza najčešća modifikacija šećera;
- Pseudouridin- najčešće modificirana baza koja se najčešće nalazi. U pseudouridinu (Ψ), veza između uracila i riboze nije C - N, već C - C, ovaj nukleotid se javlja na različitim pozicijama u RNA molekulima. Posebno, pseudouridin je važan za funkciju tRNA.

Još jedna modificirana baza koju vrijedi spomenuti je hipoksantin, deaminirani gvanin, čiji se nukleozid tzv. inozin. Inozin igra važnu ulogu u osiguravanju degeneracije genetskog koda.

Uloga mnogih drugih modifikacija nije u potpunosti shvaćena, ali u ribosomskoj RNK mnoge post-transkripcione modifikacije nalaze se u regijama važnim za funkcionisanje ribozoma. Na primjer, na jednom od ribonukleotida uključenih u formiranje peptidne veze. Azotne baze u RNK mogu formirati vodikove veze između citozina i guanina, adenina i uracila, te između gvanina i uracila. Međutim, moguće su i druge interakcije, na primjer, nekoliko adenina može formirati petlju, ili petlju koja se sastoji od četiri nukleotida, u kojoj se nalazi bazni par adenin-guanin.

Važna strukturna karakteristika RNK koja je razlikuje od DNK je prisustvo hidroksilne grupe na poziciji 2" riboze, što omogućava molekuli RNK da postoji u A, a ne u B konformaciji, što se najčešće primećuje u DNK. U obliku A postoji duboki i uski veliki žleb i plitki i široki manji žleb. Druga posledica prisustva 2" hidroksilne grupe je ta konformaciono plastična, odnosno regioni molekule RNK koji ne učestvuju u formiranje dvostruke spirale, može kemijski napasti druge fosfatne veze i rascijepiti ih.

„Radni“ oblik jednolančane RNK molekule, poput proteina, često ima tercijarna struktura. Tercijarna struktura se formira na osnovu elemenata sekundarne strukture, formiranih vodoničnim vezama unutar jednog molekula. Postoji nekoliko vrsta sekundarnih strukturnih elemenata - petlje, petlje i pseudočvorovi. Zbog velikog broja mogućih uparivanja baza, predviđanje sekundarne strukture RNK je mnogo teži zadatak od proteinskih struktura, ali sada postoje efikasni programi kao što je mfold.

Primjer ovisnosti funkcija RNK molekula o njihovoj sekundarnoj strukturi su interna ulazna mjesta ribosoma (IRES). IRES je struktura na 5" kraju glasničke RNK, koja osigurava vezivanje ribozoma, zaobilazeći uobičajeni mehanizam za pokretanje sinteze proteina; zahtijeva prisustvo posebne modificirane baze (cap) na kraju 5" i inicijaciju proteina faktori. IRES su prvi put otkriveni u virusnim RNK, ali sve je više dokaza da ćelijske mRNA također koriste mehanizam inicijacije ovisan o IRES-u u uslovima stresa. Mnoge vrste RNK, na primjer, rRNA i snRNA (snRNA) u ćeliji funkcioniraju u obliku kompleksa s proteinima koji se povezuju s RNA molekulima nakon njihove sinteze ili (y) izvoza iz jezgra u citoplazmu. Takvi RNA-proteinski kompleksi nazivaju se ribonukleoproteinski kompleksi ili ribonukleoproteini.

Messenger ribonukleinska kiselina (mRNA, sinonim - glasnička RNK, mRNA)- RNA, odgovorna za prijenos informacija o primarnoj strukturi proteina od DNK do mjesta sinteze proteina. mRNA se sintetiše iz DNK tokom transkripcije, nakon čega se, zauzvrat, koristi tokom translacije kao šablon za sintezu proteina. Dakle, mRNA igra važnu ulogu u "manifestaciji" (ekspresiji).
Dužina tipične zrele mRNA kreće se od nekoliko stotina do nekoliko hiljada nukleotida. Najduže mRNA uočene su u virusima koji sadrže (+) ssRNA, kao što su pikornavirusi, ali treba imati na umu da kod ovih virusa mRNA formira njihov cijeli genom.

Velika većina RNK ne kodira proteine. Ove nekodirajuće RNK mogu biti transkribovane iz pojedinačnih gena (npr. ribosomalne RNK) ili izvedene iz introna. Klasični, dobro proučeni tipovi nekodirajućih RNK su transferne RNK (tRNA) i rRNK, koje su uključene u proces translacije. Postoje i klase RNK odgovorne za regulaciju gena, obradu mRNA i druge uloge. Osim toga, postoje nekodirajuće RNA molekule koje mogu katalizirati kemijske reakcije, kao što je rezanje i vezivanje molekula RNK. Po analogiji s proteinima sposobnim za katalizaciju kemijskih reakcija - enzimima (enzimima), katalitičke RNA molekule nazivaju se ribozimima.

transport (tRNA)- mali, koji se sastoje od približno 80 nukleotida, molekula sa konzervativnom tercijarnom strukturom. Oni transportuju specifične aminokiseline do mesta sinteze peptidne veze u ribosomu. Svaka tRNA sadrži mjesto za vezivanje aminokiselina i antikodon za prepoznavanje i vezivanje za kodon mRNA. Antikodon formira vodonične veze sa kodonom, što postavlja tRNA u poziciju koja promoviše formiranje peptidne veze između posljednje amino kiseline formiranog peptida i aminokiseline vezane za tRNA.

Ribosomalne RNK (rRNA)- katalitička komponenta ribozoma. Eukariotski ribozomi sadrže četiri tipa rRNA molekula: 18S, 5.8S, 28S i 5S. Tri od četiri tipa rRNA se sintetiziraju na polisomima. U citoplazmi, ribosomske RNK se kombinuju sa ribosomskim proteinima i formiraju nukleoproteine zvane ribosomi. Ribosom se veže za mRNA i sintetizira protein. rRNA čini do 80% RNK i nalazi se u citoplazmi eukariotske ćelije.

Neobična vrsta RNK koja djeluje kao tRNA i mRNA (tmRNA) nalazi se u mnogim bakterijama i plastidima. Kada se ribosom zaustavi na defektnim mRNA bez stop kodona, tmRNA vezuje mali peptid koji usmjerava protein na razgradnju.

MikroRNA (21-22 nukleotida dužine) nalaze kod eukariota i utiču putem mehanizma interferencije RNK. U ovom slučaju, kompleks mikroRNA i enzima može dovesti do metilacije nukleotida u DNK promotora gena, što služi kao signal za smanjenje aktivnosti gena. Kada se koristi drugi tip regulacije, mRNA komplementarna mikroRNK se razgrađuje. Međutim, postoje i miRNA koje povećavaju, a ne smanjuju ekspresiju gena.

Mala interferirajuća RNK (siRNA, 20-25 nukleotida) se često formiraju kao rezultat cijepanja virusnih RNK, ali postoje i endogene stanične miRNA. Male interferirajuće RNK također djeluju putem RNA interferencije putem mehanizama sličnih mikroRNA.

Poređenje sa DNK

Postoje tri glavne razlike između DNK i RNK:

1 . DNK sadrži šećer deoksiribozu, RNK sadrži ribozu, koja ima dodatnu hidroksilnu grupu u odnosu na dezoksiribozu. Ova grupa povećava vjerovatnoću hidrolize molekule, odnosno smanjuje stabilnost molekule RNK.

2. Nukleotid komplementaran adeninu u RNK nije timin, kao u DNK, već je uracil nemetilirani oblik timina.

3. DNK postoji u obliku dvostruke spirale, koja se sastoji od dva odvojena molekula. Molekuli RNK su u prosjeku mnogo kraći i pretežno jednolančani. Strukturna analiza biološki aktivnih RNA molekula, uključujući tRNA, rRNA snRNA i druge molekule koje ne kodiraju proteine, pokazala je da se one ne sastoje od jedne dugačke spirale, već od brojnih kratkih spirala smještenih jedna blizu druge i koje tvore nešto slično tercijarne strukture proteina. Kao rezultat toga, RNK može katalizirati kemijske reakcije; na primjer, centar peptidne transferaze ribozoma, koji je uključen u formiranje peptidnih veza između proteina, sastoji se u potpunosti od RNK.

Karakteristike Karakteristike:

1. Obrada

Mnoge RNK su uključene u modifikaciju drugih RNK. Introni se izrezuju iz pro-mRNA pomoću spliceosoma, koji, pored proteina, sadrže nekoliko malih nuklearnih RNA (snRNA). Osim toga, introni mogu katalizirati vlastitu eksciziju. RNK sintetizirana kao rezultat transkripcije također se može kemijski modificirati. Kod eukariota, kemijske modifikacije RNA nukleotida, na primjer, njihova metilacija, obavljaju male nuklearne RNK (snRNA, 60-300 nukleotida). Ova vrsta RNK je lokalizirana u nukleolusu i Cajalovim tijelima. Nakon što se snRNA poveže sa enzimima, snRNA se veže za ciljnu RNK formirajući parove baza između dva molekula, a enzimi modifikuju nukleotide ciljne RNK. Ribosomalne i transferne RNK sadrže mnoge takve modifikacije, čija je specifična pozicija često očuvana tokom evolucije. SnRNA i same snRNA se također mogu modificirati.

2. Emitovanje

TRNA vezuje određene aminokiseline u citoplazmi i šalje se na mjesto sinteze proteina na mRNA gdje se veže za kodon i odaje aminokiselinu koja se koristi za sintezu proteina.

3. Informacijska funkcija

U nekim virusima, RNK obavlja iste funkcije koje DNK obavlja u eukariotima. Također, informacijsku funkciju obavlja mRNA, koja nosi informacije o proteinima i mjesto je njihove sinteze.

4. Regulacija gena

Neke vrste RNK su uključene u regulaciju gena povećanjem ili smanjenjem njene aktivnosti. To su takozvane miRNA (male interferirajuće RNA) i mikroRNA.

5. Katalitičkifunkcija

Postoje takozvani enzimi koji pripadaju RNK, zovu se ribozimi. Ovi enzimi obavljaju različite funkcije i imaju jedinstvenu strukturu.

Vrste RNK

Molekuli RNK, za razliku od DNK, su jednolančane strukture. Struktura RNK je slična DNK: bazu formira šećerno-fosfatna kičma za koju su vezane dušične baze.

Rice. 5.16. Struktura DNK i RNK

Razlike u hemijskoj strukturi su sljedeće: deoksiriboza prisutna u DNK zamjenjuje se molekulom riboze, a timin predstavlja drugi pirimidin - uracil (sl. 5.16, 5.18).

Ovisno o funkcijama koje obavljaju, molekule RNK dijele se u tri glavna tipa: informacije, ili matriks (mRNA), transport (tRNA) i ribosomalni (rRNA).

Jezgro eukariotskih ćelija sadrži četvrti tip RNK - heterogena nuklearna RNA (hnRNA), koja je tačna kopija odgovarajuće DNK.

Funkcije RNK

mRNA nose informacije o strukturi proteina od DNK do ribozoma (tj. one su matrica za sintezu proteina;

tRNA prenose aminokiseline na ribozome; specifičnost ovog prijenosa je osigurana činjenicom da postoji 20 tipova tRNA koje odgovaraju 20 aminokiselina (Sl. 5.17);

rRNA formira kompleks sa proteinima u ribosomu, u kojem se odvija sinteza proteina;

hnRNA je tačan transkript DNK, koji se, prolazeći kroz specifične promjene, pretvara (sazreva) u zrelu mRNA.

Molekuli RNK su mnogo manji od molekula DNK. Najkraća je tRNA, koja se sastoji od 75 nukleotida.

Rice. 5.17. Struktura transferne RNK

Rice. 5.18. Poređenje DNK i RNK

Moderne ideje o strukturi gena. Struktura intron-egzona kod eukariota

Osnovna jedinica nasljeđa je gen. Termin “gen” je 1909. godine predložio V. Johansen da označi materijalnu jedinicu nasljeđa, koju je identificirao G. Mendel.

Nakon rada američkih genetičara J. Beadlea i E. Tatuma, genom se počeo nazivati dio molekule DNK koji kodira sintezu jednog proteina.

Prema modernim konceptima, gen se smatra dijelom molekule DNK koju karakterizira specifična sekvenca nukleotida koji određuju sekvencu aminokiselina polipeptidnog lanca proteina ili nukleotidnu sekvencu funkcionalne RNA molekule (tRNA, rRNA) .

Relativno kratke sekvence kodiranja baza (egzoni) oni se izmjenjuju s dugim nekodirajućim sekvencama – introni, koji su izrezani ( spajanje) u procesu sazrevanja mRNA ( obrada) i ne učestvuju u procesu emitovanja (Sl. 5.19).

Veličina ljudskih gena može se kretati od nekoliko desetina parova nukleotida (bp) do mnogo hiljada, pa čak i miliona bp. Dakle, najmanji poznati gen sadrži samo 21 bp, a jedan od najvećih gena ima veličinu veću od 2,6 miliona bp.

Rice. 5.19. Struktura eukariotske DNK

Nakon što se transkripcija završi, sve vrste RNK prolaze kroz sazrijevanje RNK - obrada.Predstavljeno je spajanje je proces uklanjanja dijelova molekule RNK koji odgovaraju intronskim sekvencama DNK. Zrela mRNA ulazi u citoplazmu i postaje matriks za sintezu proteina, tj. prenosi informacije o strukturi proteina od DNK do ribozoma (sl. 5.19, 5.20).

Redoslijed nukleotida u rRNA je sličan kod svih organizama. Sva rRNA se nalazi u citoplazmi, gdje formira kompleks sa proteinima, formirajući ribozom.

Na ribosomima se prevodi informacija šifrovana u strukturi mRNA ( emitovanje) u sekvencu aminokiselina, tj. dolazi do sinteze proteina.

Rice. 5.20. Spajanje

5.6. Praktični zadatak

Dovršite zadatak sami. Popuniti tabelu 5.1. Uporedite strukturu, svojstva i funkcije DNK i RNK

Tabela 5.1.

Poređenje DNK i RNK

Test pitanja

1. Molekul RNK sadrži azotne baze:

2. ATP molekul sadrži:

a) adenin, deoksiriboza i tri ostatka fosforne kiseline

b) adenin, riboza i tri ostatka fosforne kiseline

c) adenozin, riboza i tri ostatka fosforne kiseline

d) adenozin, deoksiriboza i tri ostatka fosforne kiseline.

3. Čuvar naslijeđa u ćeliji su molekuli DNK, budući da oni kodiraju informacije o

a) sastav polisaharida

b) struktura molekula lipida

c) primarna struktura proteinskih molekula

d) struktura aminokiselina

4. Molekuli nukleinske kiseline učestvuju u implementaciji naslednih informacija, obezbeđujući

a) sinteza ugljikohidrata

b) oksidacija proteina

c) oksidacija ugljikohidrata

d) sinteza proteina

5. Uz pomoć mRNA molekula prenosi se nasljedna informacija

a) od jezgra do mitohondrija

b) iz jedne ćelije u drugu

c) od jezgra do ribozoma

d) sa roditelja na potomstvo

6. Molekuli DNK

a) prenijeti informacije o strukturi proteina na ribozome

b) prenos informacija o strukturi proteina u citoplazmu

c) isporučuju aminokiseline ribozomima

d) sadrže nasljedne informacije o primarnoj strukturi proteina

7. Ribonukleinske kiseline u ćelijama su uključene u

a) pohranjivanje nasljednih informacija

b) regulacija metabolizma masti

c) formiranje ugljenih hidrata

d) biosinteza proteina

8. Koja nukleinska kiselina može biti u obliku dvolančanog molekula

9. Sastoji se od molekula DNK i proteina

a) mikrotubule

b) plazma membrana

c) nukleolus

d) hromozom A

10. Formiranje karakteristika organizma zavisi od molekula

b) proteini

11. Molekuli DNK, za razliku od proteinskih molekula, imaju sposobnost

a) formiraju spiralu

b) formiraju tercijarnu strukturu

c) samoudvostručiti

d) formiraju kvartarnu strukturu

12. Ima svoj DNK

a) Golgijev kompleks

b) lizozom

c) endoplazmatski retikulum

d) mitohondrije

13. Nasljedne informacije o karakteristikama organizma koncentrisane su u molekulima

c) proteini

d) polisaharidi

14. Molekuli DNK predstavljaju materijalnu osnovu naslijeđa, jer kodiraju informacije o strukturi molekula

a) polisaharidi

b) proteini

c) lipidi

d) aminokiseline

15. Polinukleotidni lanci u molekuli DNK se drže zajedno zbog veza između

a) komplementarne azotne baze

b) ostaci fosforne kiseline

c) aminokiseline

d) ugljeni hidrati

16. Sastoji se od jednog molekula nukleinske kiseline u kombinaciji sa proteinima

a) hloroplast

b) hromozom

d) mitohondrije

17. Svaka amino kiselina u ćeliji je kodirana

a) jednu trojku

b) nekoliko trojki

c) jednu ili više trojki

d) jedan nukleotid

18. Zbog svojstva molekula DNK da reprodukuje svoju vrstu

a) formira se adaptacija organizma na okolinu

b) modifikacije se javljaju kod jedinki vrste

c) pojavljuju se nove kombinacije gena

d) postoji prijenos nasljednih informacija iz matične ćelije u ćelije kćeri

19. Svaki molekul u ćeliji je šifriran određenim nizom od tri nukleotida

a) aminokiseline

b) glukoza

c) skrob

d) glicerol

20. Gdje se nalaze molekuli DNK u ćeliji?

a) U jezgru, mitohondrijama i plastidima

b) U ribosomima i Golgijevom kompleksu

c) U citoplazmatskoj membrani

d) U lizozomima, ribozomima, vakuolama

21. U biljnim ćelijama tRNA

a) pohranjuje nasljedne podatke

b) replicira na mRNA

c) osigurava replikaciju DNK

d) prenosi aminokiseline na ribozome

22. Molekul RNK sadrži azotne baze:

a) adenin, gvanin, uracil, citozin

b) citozin, gvanin, adenin, timin

c) timin, uracil, adenin, gvanin

d) adenin, uracil, timin, citozin.

23. Monomeri molekula nukleinske kiseline su:

a) nukleozidi

b) nukleotidi

c) polinukleotidi

d) azotne baze.

24. Sastav monomera molekula DNK i RNK razlikuje se jedan od drugog po sadržaju:

a) šećer

b) azotne baze

c) šećere i azotne baze

d) šećer, azotne baze i ostaci fosforne kiseline.

25. Ćelija sadrži DNK u:

b) jezgro i citoplazma

c) jezgro, citoplazma i mitohondrije

d) jezgra, mitohondrije i hloroplasti.

RNA- polimer čiji su monomeri ribonukleotidi. Za razliku od DNK, RNK se ne formira od dva, već od jednog polinukleotidnog lanca (s izuzetkom da neki virusi koji sadrže RNK imaju dvolančanu RNK). RNA nukleotidi su sposobni da formiraju vodonične veze jedni s drugima. RNK lanci su mnogo kraći od lanaca DNK.

RNA monomer - nukleotid (ribonukleotid)- sastoji se od ostataka tri supstance: 1) azotne baze, 2) monosaharida sa pet ugljenika (pentoze) i 3) fosforne kiseline. Azotne baze RNK takođe pripadaju klasama pirimidina i purina.

Pirimidinske baze RNK su uracil, citozin, a purinske baze su adenin i gvanin. RNA nukleotidni monosaharid je riboza.

Istaknite tri vrste RNK: 1) informativni(messenger) RNA - mRNA (mRNA), 2) transport RNA - tRNA, 3) ribosomalni RNA - rRNA.

Sve vrste RNK su nerazgranati polinukleotidi, imaju specifičnu prostornu konformaciju i učestvuju u procesima sinteze proteina. Informacije o strukturi svih vrsta RNK pohranjene su u DNK. Proces sinteze RNK na DNK šablonu naziva se transkripcija.

Transfer RNA obično sadrže 76 (od 75 do 95) nukleotida; molekulska težina - 25 000–30 000. tRNA čini oko 10% ukupnog sadržaja RNK u ćeliji. Funkcije tRNA: 1) transport aminokiselina do mesta sinteze proteina, do ribozoma, 2) translacioni posrednik. U ćeliji se nalazi oko 40 tipova tRNA, a svaka od njih ima jedinstvenu sekvencu nukleotida. Međutim, sve tRNA imaju nekoliko intramolekularnih komplementarnih regiona, zbog čega tRNA dobijaju konformaciju nalik na list djeteline. Svaka tRNA ima petlju za kontakt sa ribozomom (1), petlju antikodona (2), petlju za kontakt sa enzimom (3), akceptorsku stabljiku (4) i antikodon (5). Aminokiselina se dodaje na 3" kraj akceptorske stabljike. Anticodon- tri nukleotida koji "identifikuju" kodon mRNA. Treba naglasiti da specifična tRNA može transportirati striktno definiranu aminokiselinu koja odgovara njenom antikodonu. Specifičnost veze između aminokiseline i tRNA postiže se zahvaljujući svojstvima enzima aminoacil-tRNA sintetaze.

Ribosomalna RNA sadrže 3000–5000 nukleotida; molekulska težina - 1 000 000-1 500 000. rRNA čini 80-85% ukupnog sadržaja RNK u ćeliji. U kompleksu sa ribosomskim proteinima, rRNA formira ribozome - organele koje provode sintezu proteina. U eukariotskim ćelijama, sinteza rRNA se odvija u jezgrama. Funkcije rRNA: 1) neophodna strukturna komponenta ribozoma i time osigurava funkcionisanje ribozoma; 2) obezbeđivanje interakcije ribozoma i tRNK; 3) početno vezivanje ribozoma i inicijatorskog kodona mRNK i određivanje okvira čitanja, 4) formiranje aktivnog centra ribozoma.

Messenger RNA varirao u sadržaju nukleotida i molekularnoj težini (od 50.000 do 4.000.000). mRNA čini do 5% ukupnog sadržaja RNK u ćeliji. Funkcije mRNA: 1) prenos genetske informacije sa DNK na ribozome, 2) matrica za sintezu proteinskog molekula, 3) određivanje aminokiselinske sekvence primarne strukture proteinskog molekula.

Kraj rada -

Ova tema pripada sekciji:

Struktura i funkcije ATP nukleinskih kiselina

Nukleinske kiseline uključuju visokopolimerna jedinjenja koja se tokom hidrolize razlažu na purinske i pirimidinske baze, pentozu i fosfor.. ćelijska teorija tipovi ćelija.. eukariotska ćelijska struktura i funkcije organela..

Ako vam je potreban dodatni materijal na ovu temu, ili niste pronašli ono što ste tražili, preporučujemo da koristite pretragu u našoj bazi radova:

Šta ćemo sa primljenim materijalom:

Ako vam je ovaj materijal bio koristan, možete ga spremiti na svoju stranicu na društvenim mrežama:

Sve teme u ovoj sekciji:

Struktura i funkcije DNK
DNK je polimer čiji su monomeri deoksiribonukleotidi. Model prostorne strukture molekule DNK u obliku dvostruke spirale predložili su 1953. J. Watson i F.

DNK replikacija (reduplikacija)
Replikacija DNK je proces samoumnožavanja, glavno svojstvo molekula DNK. Replikacija spada u kategoriju reakcija sinteze matriksa i odvija se uz učešće enzima. Pod uticajem enzima

Struktura i funkcije ATP-a
Adenozin trifosforna kiselina (ATP) je univerzalni izvor i glavni akumulator energije u živim ćelijama. ATP se nalazi u svim biljnim i životinjskim ćelijama. Količina ATP-a u mediju

Stvaranje i osnovni principi ćelijske teorije
Ćelijska teorija je najvažnija biološka generalizacija, prema kojoj se svi živi organizmi sastoje od ćelija. Proučavanje ćelija postalo je moguće nakon pronalaska mikroskopa. Prvo

Tipovi ćelijske organizacije
Postoje dva tipa ćelijske organizacije: 1) prokariotska, 2) eukariotska. Ono što je zajedničko za oba tipa ćelija je da su ćelije ograničene membranom, a unutrašnji sadržaj predstavlja citop

Endoplazmatski retikulum
Endoplazmatski retikulum (ER) ili endoplazmatski retikulum (ER) je jednomembranska organela. To je sistem membrana koje formiraju "cisterne" i kanale

Golgijev aparat
Golgijev aparat ili Golgijev kompleks je jednomembranska organela. Sastoji se od naslaganih spljoštenih „cisterni“ sa proširenim ivicama. S njima je povezan i sistem krede

Lizozomi
Lizozomi su jednomembranske organele. To su mali mjehurići (prečnika od 0,2 do 0,8 mikrona) koji sadrže skup hidrolitičkih enzima. Enzimi se sintetišu na grubom

Vakuole
Vakuole su jednomembranske organele koje su “posude” ispunjene vodenim otopinama organskih i neorganskih tvari. EPS učestvuju u formiranju vakuola

Mitohondrije
Struktura mitohondrija: 1 - vanjska membrana; 2 - unutrašnja membrana; 3 - matrica; 4

Plastidi
Građa plastida: 1 - vanjska membrana; 2 - unutrašnja membrana; 3 - stroma; 4 - tilakoid; 5

Ribosomi
Struktura ribosoma: 1 - velika podjedinica; 2 - mala podjedinica. Ribos

Citoskelet
Citoskelet se sastoji od mikrotubula i mikrofilamenata. Mikrotubule su cilindrične, nerazgranate strukture. Dužina mikrotubula se kreće od 100 µm do 1 mm, prečnik je

Ćelijski centar
Ćelijski centar uključuje dva centriola i centrosferu. Centriol je cilindar čiji zid čini devet grupa t

Organoidi kretanja
Nije prisutan u svim ćelijama. Organele kretanja uključuju trepetljike (cilijati, epitel respiratornog trakta), flagele (bičaće, spermatozoide), pseudopode (rizopode, leukociti), miofibera

Struktura i funkcije jezgra
U pravilu, eukariotska stanica ima jedno jezgro, ali postoje dvonuklearne (cilijati) i višejezgrene (opaline). Neke visokospecijalizirane ćelije su sekundarne

hromozomi
Kromosomi su citološke strukture u obliku štapa koje predstavljaju kondenzirane

Metabolizam
Metabolizam je najvažnije svojstvo živih organizama. Skup metaboličkih reakcija koje se javljaju u tijelu naziva se metabolizam. Metabolizam se sastoji od p

Biosinteza proteina
Biosinteza proteina je najvažniji proces anabolizma. Sve karakteristike, svojstva i funkcije ćelija i organizama u konačnici određuju proteini. Vjeverice su kratkog vijeka, njihov životni vijek je ograničen

Genetski kod i njegova svojstva
Genetski kod je sistem za snimanje informacija o sekvenci aminokiselina u polipeptidu nizom nukleotida DNK ili RNK. Trenutno se razmatra ovaj sistem snimanja

Reakcije sinteze šablona
Ovo je posebna kategorija hemijskih reakcija koje se dešavaju u ćelijama živih organizama. Tokom ovih reakcija, molekuli polimera se sintetiziraju prema planu koji je svojstven strukturi drugih molekula polimera.

Struktura eukariotskog gena
Gen je dio molekule DNK koji kodira primarnu sekvencu aminokiselina u polipeptidu ili sekvencu nukleotida u transportu i ribosomske RNA molekule. DNK jedan

Transkripcija kod eukariota
Transkripcija je sinteza RNK na DNK šablonu. Izvodi ga enzim RNA polimeraza. RNA polimeraza se može vezati samo za promotor koji se nalazi na kraju 3" DNK lanca šablona

Broadcast
Translacija je sinteza polipeptidnog lanca na matrici mRNA. Organele koje osiguravaju translaciju su ribozomi. Kod eukariota ribozomi se nalaze u nekim organelama – mitohondrijima i plastidima (7

Mitotički ciklus. Mitoza
Mitoza je glavna metoda diobe eukariotskih stanica, u kojoj se nasljedni materijal prvo umnožava, a zatim ravnomjerno raspoređuje između kćeri ćelija

Mutacije
Mutacije su trajne, nagle promjene u strukturi nasljednog materijala na različitim nivoima njegove organizacije, koje dovode do promjena određenih karakteristika organizma.

Genske mutacije
Genske mutacije su promjene u strukturi gena. Pošto je gen dio molekule DNK, mutacija gena predstavlja promjene u sastavu nukleotida ovog dijela

Hromozomske mutacije
To su promjene u strukturi hromozoma. Preuređenja se mogu vršiti kako unutar jednog hromozoma - intrahromozomske mutacije (delecija, inverzija, duplikacija, insercija), tako i između hromozoma - među

Genomske mutacije
Genomska mutacija je promjena u broju hromozoma. Genomske mutacije nastaju kao rezultat poremećaja normalnog tijeka mitoze ili mejoze. Haploidija - y

Funkcije RNK variraju ovisno o vrsti ribonukleinske kiseline.

1) Messenger RNA (i-RNA).

2) Ribosomalna RNK (r-RNA).

3) Transfer RNK (tRNA).

4) Manje (male) RNK. To su molekule RNK, najčešće male molekulske težine, smještene u različitim dijelovima ćelije (membrana, citoplazma, organele, jezgro itd.). Njihova uloga nije u potpunosti shvaćena. Dokazano je da mogu pomoći sazrijevanju ribosomske RNK, sudjelovati u prijenosu proteina kroz ćelijsku membranu, promovirati reduplikaciju molekula DNK, itd.

5) Ribozimi. Nedavno identifikovana vrsta RNK koja aktivno učestvuje u ćelijskim enzimskim procesima kao enzim (katalizator).

6) Virusna RNK. Svaki virus može sadržavati samo jednu vrstu nukleinske kiseline: DNK ili RNK. Prema tome, virusi koji sadrže RNK molekul nazivaju se virusi koji sadrže RNK. Kada virus ovog tipa uđe u ćeliju, može doći do procesa reverzne transkripcije (formiranje nove DNK na bazi RNK), a novonastala DNK virusa se integriše u genom ćelije i osigurava postojanje i reprodukciju. patogena. Drugi scenario je formiranje komplementarne RNK na matrici nadolazeće virusne RNK. U ovom slučaju, stvaranje novih virusnih proteina, vitalna aktivnost i reprodukcija virusa odvija se bez sudjelovanja dezoksiribonukleinske kiseline samo na osnovu genetskih informacija zabilježenih na virusnoj RNK. Ribonukleinske kiseline. RNK, struktura, strukture, vrste, uloga. Genetski kod. Mehanizmi prijenosa genetskih informacija. Replikacija. Transkripcija

Ribosomalna RNA.

rRNA čini 90% ukupne RNK u ćeliji i karakterizira je metabolička stabilnost. Kod prokariota postoje tri različita tipa rRNA sa koeficijentima sedimentacije 23S, 16S i 5S; Eukarioti imaju četiri tipa: -28S, 18S, 5S i 5,8S.

RNK ovog tipa su lokalizovane u ribosomima i učestvuju u specifičnim interakcijama sa ribosomskim proteinima.

Ribosomalne RNK imaju oblik sekundarne strukture u obliku dvolančanih regija povezanih zakrivljenim jednolančanim lancem. Ribosomalni proteini su povezani pretežno sa jednolančanim regionima molekula.

rRNA se karakteriše prisustvom modifikovanih baza, ali u znatno manjim količinama nego u tRNK. rRNA sadrži uglavnom metilirane nukleotide, sa metilnim grupama vezanim ili za bazu ili za 2/-OH grupu riboze.

Transfer RNA.

Molekuli tRNA su jedan lanac koji se sastoji od 70-90 nukleotida, sa molekulskom težinom od 23000-28000 i konstantom sedimentacije od 4S. U ćelijskoj RNK transferna RNK čini 10-20%. Molekuli tRNA imaju sposobnost da se kovalentno vežu za određenu aminokiselinu i povezuju se kroz sistem vodoničnih veza sa jednim od nukleotidnih tripleta molekula mRNA. Dakle, tRNA implementiraju kodnu korespondenciju između aminokiseline i odgovarajućeg kodona mRNA. Za obavljanje funkcije adaptera, tRNA moraju imati dobro definiranu sekundarnu i tercijarnu strukturu.

Svaka molekula tRNA ima konstantnu sekundarnu strukturu, ima oblik dvodimenzionalnog lista djeteline i sastoji se od spiralnih regija formiranih od nukleotida istog lanca i jednolančanih petlji smještenih između njih. Broj spiralnih regija dostiže polovinu molekule.Nesparene sekvence formiraju karakteristične strukturne elemente (grane) koje imaju tipične grane:

A) akceptorska stabljika, na čijem se 3/-OH kraju u većini slučajeva nalazi CCA triplet. Odgovarajuća aminokiselina se dodaje karboksilnoj grupi terminalnog adenozina pomoću specifičnog enzima;

B) pseudouridin ili T C-petlja, sastoji se od sedam nukleotida sa obaveznom sekvencom 5 / -T CG-3 /, koja sadrži pseudouridin; pretpostavlja se da se T C petlja koristi za vezivanje tRNA za ribozom;

B) dodatna petlja - različita po veličini i sastavu u različitim tRNK;

D) antikodonska petlja se sastoji od sedam nukleotida i sadrži grupu od tri baze (antikodon), koja je komplementarna tripletu (kodonu) u molekuli mRNA;

D) dihidrouridilna petlja (D-petlja), koja se sastoji od 8-12 nukleotida i sadrži od jednog do četiri dihidrouridilna ostatka; vjeruje se da se D-petlja koristi za vezanje tRNK za specifični enzim (aminoacil-tRNA sintetaza).

Tercijarno pakovanje tRNA molekula je vrlo kompaktno i u obliku slova L. Ugao takve strukture formiran je od dihidrouridinskog ostatka i T C petlje, duga noga formira stabljiku akceptora i T C petlju, a kratka noga formira D petlju i petlju antikodona.

Polivalentni katjoni (Mg 2+, poliamini), kao i vodonične veze između baza i fosfodiestarske kičme, učestvuju u stabilizaciji tercijarne strukture tRNA.

Složen prostorni raspored tRNA molekula je posljedica višestrukih visoko specifičnih interakcija s proteinima i drugim nukleinskim kiselinama (rRNA).

Transfer RNK se razlikuje od drugih vrsta RNK po visokom sadržaju minor baza - u prosjeku 10-12 baza po molekulu, ali ukupan broj njih i tRNA raste kako se organizmi kreću uzlaznom ljestvicom evolucije. U tRNA su identificirane različite metilirane purinske (adenin, guanin) i pirimidinske (5-metilcitozin i riboziltimin), baze koje sadrže sumpor (6-tiouracil), ali najčešća (6-tiouracil), ali najčešća sporedna komponenta je pseudouridin. Uloga neobičnih nukleotida u tRNA molekulima još nije jasna, ali se vjeruje da što je niži nivo ublažavanja tRNA, to je manje aktivna i specifična.

Lokalizacija modificiranih nukleotida je strogo fiksna. Prisutnost manjih baza u tRNA čini molekule otpornim na djelovanje nukleaza, a osim toga sudjeluju u održavanju određene strukture, budući da takve baze nisu sposobne za normalno uparivanje i sprječavaju stvaranje dvostruke spirale. Dakle, prisustvo modifikovanih baza u tRNA određuje ne samo njenu strukturu, već i mnoge posebne funkcije molekula tRNA.

Većina eukariotskih ćelija sadrži skup različitih tRNA. Za svaku aminokiselinu postoji najmanje jedna specifična tRNA. tRNA koje vezuju istu aminokiselinu nazivaju se izoakceptorima. Svaka vrsta ćelije u tijelu razlikuje se po svom omjeru izoakceptorskih tRNA.

matrica (informacije)

Messenger RNA sadrži genetske informacije o sekvenci aminokiselina za esencijalne enzime i druge proteine, tj. služi kao šablon za biosintezu polipeptidnih lanaca. Udio mRNA u ćeliji čini 5% ukupne količine RNK. Za razliku od rRNA i tRNA, mRNA je heterogena po veličini, njena molekularna težina se kreće od 25 10 3 do 1 10 6; mRNA se odlikuje širokim rasponom konstanti sedimentacije (6-25S). Prisustvo mRNA lanaca varijabilne dužine u ćeliji odražava raznolikost molekulskih težina proteina čiju sintezu obezbeđuju.

Po svom nukleotidnom sastavu mRNA odgovara DNK iz iste ćelije, tj. je komplementaran jednom od lanaca DNK. Nukleotidna sekvenca (primarna struktura) mRNA sadrži informacije ne samo o strukturi proteina, već i o sekundarnoj strukturi samih mRNA molekula. Sekundarna struktura mRNA nastaje zbog međusobno komplementarnih sekvenci, čiji je sadržaj sličan u RNK različitog porijekla i kreće se od 40 do 50%. Značajan broj uparenih regiona može se formirati u 3/ i 5/ regionima mRNA.

Analiza 5/-krajeva 18s rRNA regiona je pokazala da oni sadrže međusobno komplementarne sekvence.

Tercijarna struktura mRNA formira se uglavnom zbog vodikovih veza, hidrofobnih interakcija, geometrijskih i steričnih ograničenja i električnih sila.

Messenger RNA je metabolički aktivan i relativno nestabilan, kratkotrajni oblik. Dakle, mRNA mikroorganizama karakterizira brzo obnavljanje, a životni vijek joj je nekoliko minuta. Međutim, za organizme čije stanice sadrže prave jezgre vezane za membranu, životni vijek mRNA može doseći mnogo sati, pa čak i nekoliko dana.

Stabilnost mRNA može se odrediti različitim modifikacijama njene molekule. Tako je otkriveno da je 5/-terminalna sekvenca mRNA virusa i eukariota metilirana, odnosno „blokirana“. Prvi nukleotid u strukturi 5/-terminalne kapice je 7-metilgvanin, koji je vezan za sljedeći nukleotid 5/-5/-pirofosfatnom vezom. Drugi nukleotid je metiliran na ostatku C-2/-riboze, a treći nukleotid možda nema metilnu grupu.

Druga sposobnost mRNA je da se na 3/-krajevima mnogih mRNA molekula eukariotskih ćelija nalaze relativno dugi nizovi adenil nukleotida, koji su vezani za mRNA molekule uz pomoć posebnih enzima nakon završetka sinteze. Reakcija se odvija u ćelijskom jezgru i citoplazmi.

Na 3/- i 5/- krajevima mRNA, modifikovane sekvence čine oko 25% ukupne dužine molekula. Vjeruje se da su sekvence 5/-caps i 3/-poly-A neophodne ili za stabilizaciju mRNA, štiteći je od djelovanja nukleaza, ili za regulaciju procesa translacije.

RNA interferencija

Nekoliko tipova RNK pronađeno je u živim ćelijama koje mogu smanjiti stepen ekspresije gena kada su komplementarne mRNK ili samom genu. MikroRNA (dužine 21-22 nukleotida) se nalaze u eukariotima i ispoljavaju svoje efekte kroz mehanizam interferencije RNK. U ovom slučaju, kompleks mikroRNA i enzima može dovesti do metilacije nukleotida u DNK promotora gena, što služi kao signal za smanjenje aktivnosti gena. Kada se koristi drugi tip regulacije, mRNA komplementarna mikroRNK se razgrađuje. Međutim, postoje i miRNA koje povećavaju, a ne smanjuju ekspresiju gena. Male interferirajuće RNK (siRNA, 20-25 nukleotida) često se proizvode cijepanjem virusnih RNK, ali postoje i endogene ćelijske siRNA. Male interferirajuće RNK također djeluju putem RNA interferencije putem mehanizama sličnih mikroRNA. Kod životinja je pronađena takozvana Piwi-interacting RNA (piRNA, 29-30 nukleotida) koja djeluje u zametnim stanicama protiv transpozicije i igra ulogu u formiranju gameta. Osim toga, piRNA se mogu epigenetski naslijediti po majčinoj liniji, prenoseći svoju sposobnost da inhibiraju ekspresiju transpozona na potomstvo.

Antisens RNK su široko rasprostranjene u bakterijama, mnoge od njih potiskuju ekspresiju gena, ali neke aktiviraju ekspresiju. Antisens RNK djeluju tako što se vežu za mRNA, što dovodi do formiranja dvolančanih RNA molekula, koje razgrađuju enzimi.Molekuli RNK nalik na mRNA pronađeni su kod eukariota. Ovi molekuli također regulišu ekspresiju gena.

Pored uloge pojedinačnih molekula u regulaciji gena, regulatorni elementi se mogu formirati u 5" i 3" neprevedenim regijama mRNA. Ovi elementi mogu djelovati neovisno kako bi spriječili inicijaciju translacije, ili mogu vezati proteine kao što je feritin ili male molekule kao što je biotin.

Mnoge RNK su uključene u modifikaciju drugih RNK. Introni se izrezuju iz pre-mRNA pomoću spliceosoma, koji pored proteina sadrže nekoliko malih nuklearnih RNA (snRNA). Osim toga, introni mogu katalizirati vlastitu eksciziju. RNK sintetizirana kao rezultat transkripcije također se može kemijski modificirati. Kod eukariota, kemijske modifikacije RNA nukleotida, na primjer, njihova metilacija, obavljaju male nuklearne RNK (snRNA, 60-300 nukleotida). Ova vrsta RNK je lokalizirana u nukleolusu i Cajalovim tijelima. Nakon povezivanja snRNA sa enzimima, snRNA se vezuje za ciljnu RNK formiranjem baznih parova između dva molekula, a enzimi modifikuju nukleotide ciljne RNK. Ribosomalne i transferne RNK sadrže mnoge takve modifikacije, čija je specifična pozicija često očuvana tokom evolucije. SnRNA i same snRNA se također mogu modificirati. Vodiće RNK provode proces uređivanja RNK u kinetoplastu, posebnoj regiji mitohondrija kinetoplastidnih protista (na primjer, tripanosoma).

Genomi napravljeni od RNK

Kao i DNK, RNK može pohraniti informacije o biološkim procesima. RNK se može koristiti kao genom virusa i virusnih čestica. RNK genomi se mogu podijeliti na one koji nemaju DNK međukorak i one koji se kopiraju u DNK kopiju i natrag u RNK (retrovirusi) za reprodukciju.

Mnogi virusi, kao što je virus gripe, sadrže genom koji se u potpunosti sastoji od RNK u svim fazama. RNK se nalazi unutar tipično proteinske ljuske i replicira se pomoću RNK-ovisnih RNA polimeraza kodiranih unutar nje. Virusni genomi koji se sastoje od RNK dijele se na:

„minus lanac RNK“, koji služi samo kao genom, a molekul koji mu je komplementaran se koristi kao mRNA;

dvolančani virusi.

Viroidi su još jedna grupa patogena koji sadrže RNA genom i nemaju protein. Repliciraju ih RNA polimeraze organizma domaćina.

Retrovirusi i retrotranspozoni

Drugi virusi imaju RNA genom tokom samo jedne faze svog životnog ciklusa. Virioni takozvanih retrovirusa sadrže molekule RNK, koje, kada uđu u ćelije domaćina, služe kao šablon za sintezu kopije DNK. Zauzvrat, DNK šablon čita RNA gen. Pored virusa, reverzna transkripcija se koristi i u klasi mobilnih elemenata genoma - retrotranspozonima.

Nukleinske kiseline su visokomolekularne supstance koje se sastoje od mononukleotida, koji su međusobno povezani u polimerni lanac pomoću fosfodiestarskih veza od 3", 5" i na određeni način se pakuju u ćelijama.

Nukleinske kiseline su biopolimeri dva tipa: ribonukleinska kiselina (RNA) i deoksiribonukleinska kiselina (DNK). Svaki biopolimer sastoji se od nukleotida koji se razlikuju po ostatku ugljikohidrata (riboza, deoksiriboza) i jednoj od dušičnih baza (uracil, timin). Prema ovim razlikama, nukleinske kiseline su dobile svoje ime.

Struktura ribonukleinske kiseline

Primarna struktura RNK

RNA molekula su linearni (tj. nerazgranati) polinukleotidi sa sličnim principom organizacije kao DNK. RNK monomeri su nukleotidi koji se sastoje od fosforne kiseline, ugljikohidrata (riboze) i azotne baze, povezani 3", 5" fosfodiestarskim vezama. Polinukleotidni lanci molekula RNK su polarni, tj. imaju različite krajeve od 5' i 3". Štaviše, za razliku od DNK, RNK je jednolančana molekula. Razlog za ovu razliku su tri karakteristike primarne strukture:

RNK, za razliku od DNK, sadrži ribozu umjesto deoksiriboze, koja ima dodatnu hidroksi grupu. Hidroksi grupa čini dvolančanu strukturu manje kompaktnom
Među četiri glavne, odnosno glavne, dušične baze (A, G, C i U), umjesto timina, sadržan je uracil, koji se od timina razlikuje samo po odsustvu metilne grupe na 5. poziciji. Zbog toga se smanjuje snaga hidrofobne interakcije u komplementarnom A-U paru, što također smanjuje vjerovatnoću stvaranja stabilnih dvolančanih molekula.
Konačno, RNK (posebno tRNA) ima visok sadržaj tzv. manje baze i nukleozidi. Među njima su dihidrouridin (uracil nema jednu dvostruku vezu), pseudouridin (uracil je povezan s ribozom drugačije nego inače), dimetiladenin i dimetilgvanin (u dušičnim bazama postoje dvije dodatne metil grupe) i mnogi drugi. Gotovo sve ove baze ne mogu učestvovati u komplementarnim interakcijama. Tako se metilne grupe u dimetiladeninu (za razliku od timina i 5-metilcitozina) nalaze na atomu koji formira vodikovu vezu u A-U paru; stoga, sada se ova veza ne može zatvoriti. Ovo također sprječava stvaranje dvolančanih molekula.

Dakle, dobro poznate razlike u sastavu RNK od DNK su od velike biološke važnosti: na kraju krajeva, molekule RNK mogu obavljati svoju funkciju samo u jednolančanom stanju, što je najočitije za mRNA: teško je zamisliti kako dvolančani molekul bi se mogao prevesti na ribozome.

U isto vrijeme, dok ostaje jednostruk, u nekim područjima RNA lanac može formirati petlje, izbočine ili „ukosnice“ sa dvolančanom strukturom (slika 1). Ova struktura je stabilizovana interakcijom baza u parovima A::U i G:::C. Međutim, mogu se formirati i „netačni“ parovi (na primjer, G U), a na nekim mjestima postoje „ukosnice“ i uopće ne dolazi do interakcije. Takve petlje mogu sadržavati (posebno u tRNA i rRNA) do 50% svih nukleotida. Ukupan sadržaj nukleotida u RNK varira od 75 jedinica do više hiljada. Ali čak i najveće RNK su nekoliko redova veličine kraće od hromozomske DNK.

Primarna struktura mRNA kopira se iz dijela DNK koji sadrži informacije o primarnoj strukturi polipeptidnog lanca. Primarna struktura drugih tipova RNK (tRNA, rRNA, rijetka RNK) je konačna kopija genetskog programa odgovarajućih DNK gena.

Sekundarne i tercijarne strukture RNK

Ribonukleinske kiseline (RNA) su jednolančani molekuli, pa su, za razliku od DNK, njihove sekundarne i tercijarne strukture nepravilne. Ove strukture, definisane kao prostorna konformacija polinukleotidnog lanca, formiraju se uglavnom vodoničnim vezama i hidrofobnim interakcijama između azotnih baza. Ako je nativni DNK molekul karakteriziran stabilnom spiralom, tada je struktura RNK raznovrsnija i labilnija. Analiza difrakcije rendgenskih zraka pokazala je da se pojedini dijelovi polinukleotidnog lanca RNK, savijajući se, navijaju na sebe i formiraju intrahelične strukture. Stabilizacija struktura se postiže komplementarnim uparivanjem azotnih baza antiparalelnih delova lanca; specifični parovi ovdje su A-U, G-C i, rjeđe, G-U. Zbog toga se u molekuli RNK pojavljuju i kratke i dugačke dvostruke spiralne regije koje pripadaju istom lancu; ova područja se nazivaju ukosnicama. Model sekundarne strukture RNK sa elementima ukosnice kreiran je kasnih 50-ih - ranih 60-ih godina. XX vijek u laboratorijama A. S. Spirina (Rusija) i P. Dotyja (SAD).

Neke vrste RNK
Vrste RNK	Veličina u nukleotidima	Funkcija
gRNA - genomska RNK	10000-100000
mRNA - informaciona (matrična) RNK	100-100000	prenosi informacije o strukturi proteina iz molekula DNK
tRNA - transfer RNK	70-90	transportuje aminokiseline do mesta sinteze proteina
rRNA - ribosomalna RNK	nekoliko diskretnih klasa od 100 do 500.000	koji se nalazi u ribosomima, učestvuje u održavanju strukture ribozoma
sn-RNA - mala nuklearna RNK	100	uklanja introne i enzimski spaja egzone u mRNA
sno-RNA - mala nukleolarna RNA		je uključen u usmjeravanje ili izvođenje baznih modifikacija u rRNA i male nuklearne RNK, kao što su metilacija i pseudouridinacija. Većina malih nukleolnih RNK nalazi se u intronima drugih gena
srp-RNA - RNK za prepoznavanje signala		prepoznaje signalnu sekvencu proteina namijenjenih za ekspresiju i učestvuje u njihovom transportu kroz citoplazmatsku membranu
mi-RNA - mikro-RNA	22	kontroliraju translaciju strukturnih gena komplementarnim vezivanjem za 3" krajeve neprevedenih regija mRNA

Formiranje spiralnih struktura je praćeno hipohromnim efektom - smanjenjem optičke gustoće uzoraka RNK na 260 nm. Do uništenja ovih struktura dolazi kada se ionska snaga otopine RNK smanji ili kada se zagrije na 60-70 ° C; naziva se i taljenjem i objašnjava se strukturnim prijelazom spirale - haotične zavojnice, što je praćeno povećanjem optičke gustoće otopine nukleinske kiseline.

Postoji nekoliko tipova RNK u ćelijama:

informacijska (ili glasnička) RNK (mRNA ili mRNA) i njen prethodnik - heterogena nuklearna RNA (r-n-RNA)
transfer RNK (tRNA) i njen prekursor
ribosomalna (rRNA) i njen prekursor
mala nuklearna RNA (sn-RNA)
mala nukleolarna RNA (sno-RNA)
RNA za prepoznavanje signala (srp-RNA)
mikro-RNA (mi-RNA)
mitohondrijalna RNK (t+ RNA).

Heterogena nuklearna i glasnička RNK

Heterogena nuklearna RNK karakteristična je isključivo za eukariote. To je prekursor glasničke RNK (mRNA), koja prenosi genetske informacije od nuklearne DNK do citoplazme. Heterogenu nuklearnu RNK (pre-mRNA) otkrio je sovjetski biohemičar G. P. Georgiev. Broj tipova r-RNA jednak je broju gena, jer služi kao direktna kopija kodirajućih sekvenci genoma, zbog čega ima kopije DNK palindroma, stoga njena sekundarna struktura sadrži ukosnice i linearne regije . U procesu transkripcije RNK iz DNK ključnu ulogu igra enzim RNA polimeraza II.

Messenger RNA nastaje kao rezultat procesiranja (sazrevanja) r-RNA, tokom koje se odrežu ukosnice, izrezuju nekodirajuće regije (introni), a kodirajući egzoni se lijepe zajedno.

Messenger RNA (i-RNA) je kopija specifičnog dijela DNK i djeluje kao nosilac genetske informacije od DNK do mjesta sinteze proteina (ribozoma) i direktno je uključena u sastavljanje njegovih molekula.

Zrela glasnička RNK ima nekoliko regija s različitim funkcionalnim ulogama (Sl.

na kraju od 5" nalazi se takozvana "kapa" ili kapa - dio od jednog do četiri modificirana nukleotida. Ova struktura štiti 5" kraj mRNA od endonukleaza
iza “kapice” nalazi se 5"-netranslaciona regija - sekvenca od nekoliko desetina nukleotida. Komplementarna je jednom od sekcija r-RNA koja je dio male podjedinice ribozoma. Zbog toga se služi za primarno vezivanje m-RNA za ribozom, ali se sama ne emitira
inicijacijski kodon je AUG, koji kodira metionin. Sve mRNA imaju isti startni kodon. Translacija (čitanje) m-RNA počinje sa njom. Ako metionin nije potreban nakon sinteze peptidnog lanca, tada se on obično cijepa sa svog N-kraja.
Nakon startnog kodona slijedi kodirajući dio, koji sadrži informacije o sekvenci aminokiselina proteina. Kod eukariota zrele m-RNA su monocistronske, tj. svaki od njih nosi informaciju o strukturi samo jednog polipeptidnog lanca.
Druga stvar je da se ponekad peptidni lanac, ubrzo nakon formiranja na ribosomu, preseče na nekoliko manjih lanaca. To se događa, na primjer, tokom sinteze inzulina i brojnih oligopeptidnih hormona.
Kodirajući dio zrele m-RNA eukariota je lišen introna – bilo koje umetnute nekodirajuće sekvence. Drugim riječima, postoji kontinuirani niz čulnih kodona koji se moraju čitati u smjeru 5" -> 3".
Na kraju ove sekvence nalazi se terminacioni kodon - jedan od tri "besmislena" kodona: UAA, UAG ili UGA (pogledajte tabelu genetskih kodova ispod).
Ovaj kodon može biti praćen još jednim 3' neprevedenim regionom, koji je znatno duži od 5' netransliranog regiona.
Konačno, gotovo sve zrele eukariotske mRNA (osim histonskih mRNA) sadrže poli(A) fragment od 150-200 adenil nukleotida na kraju od 3"

Netranslirani region od 3" i poli(A) fragment su povezani sa regulacijom životnog veka m-RNA, budući da se uništavanje m-RNA vrši pomoću 3" egzonukleaza. Nakon završetka translacije m-RNA, 10-15 nukleotida se cijepa od poli(A) fragmenta. Kada se ovaj fragment iscrpi, značajan dio mRNA počinje da se razgrađuje (ako nedostaje 3" neprevedena regija).

Ukupan broj nukleotida u mRNK obično varira unutar nekoliko hiljada. U isto vrijeme, kodirajući dio ponekad može činiti samo 60-70% nukleotida.

U ćelijama su molekule mRNA gotovo uvijek povezane s proteinima. Potonji vjerovatno stabiliziraju linearnu strukturu mRNK, odnosno sprječavaju stvaranje "ukosnica" u kodirajućem dijelu. Osim toga, proteini mogu zaštititi mRNA od preranog uništenja. Takvi kompleksi mRNA sa proteinima se ponekad nazivaju informosomi.

Transfer RNK u citoplazmi ćelije prenosi aminokiseline u aktiviranom obliku do ribozoma, gdje se kombinuju u peptidne lance u specifičnom nizu, koji je specificiran RNK matriksom (mRNA). Trenutno su poznati podaci o sekvenci nukleotida za više od 1700 vrsta tRNA iz prokariotskih i eukariotskih organizama. Svi oni imaju zajedničke karakteristike kako u svojoj primarnoj strukturi, tako iu načinu na koji se polinukleotidni lanac savija u sekundarnu strukturu zbog komplementarne interakcije nukleotida uključenih u njihovu strukturu.

Transfer RNA ne sadrži više od 100 nukleotida, među kojima je visok sadržaj minornih ili modificiranih nukleotida.

Prva transferna RNK koja je potpuno dešifrovana bila je alanin RNA, izolirana iz kvasca. Analiza je pokazala da se alanin RNK sastoji od 77 nukleotida lociranih u strogo definisanom nizu; sadrže takozvane manje nukleotide, predstavljene atipičnim nukleozidima

dihidrouridin (dgU) i pseudouridin (Ψ);
inozin (I): u poređenju sa adenozinom, amino grupa je zamenjena keto grupom;
metilinozin (mI), metil- i dimetilgvanozin (mG i m 2 G);
metiluridin (mU): isto što i ribotimidin.

Alanin tRNA sadrži 9 neobičnih baza s jednom ili više metilnih grupa, koje im se enzimski dodaju nakon formiranja fosfodiestarskih veza između nukleotida. Ove baze nisu u stanju da formiraju obične parove; možda služe da spriječe uparivanje baza u određenim dijelovima molekule i na taj način izlažu specifične kemijske grupe koje formiraju sekundarne veze sa glasničkom RNK, ribosomom ili možda enzimom potrebnim za pričvršćivanje određene aminokiseline na odgovarajuću prijenosnu RNK.

Poznata sekvenca nukleotida u tRNA u suštini znači da je poznata i njena sekvenca u genima na kojima se ova tRNA sintetiše. Ova sekvenca se može zaključiti na osnovu pravila za specifično uparivanje baza koje su ustanovili Watson i Crick. Godine 1970. sintetizirana je kompletna dvolančana DNK molekula s odgovarajućom sekvencom od 77 nukleotida, a ispostavilo se da može poslužiti kao šablon za izgradnju RNK za prijenos alanina. Ovo je bio prvi veštački sintetizovan gen.

tRNA transkripcija

Transkripcija tRNA molekula se odvija iz sekvenci koje ga kodiraju u DNK uz učešće enzima RNA polimeraze III. Tokom transkripcije, primarna struktura tRNA se formira u obliku linearne molekule. Formiranje počinje sastavljanjem nukleotidne sekvence pomoću RNA polimeraze u skladu sa genom koji sadrži informacije o ovoj transfernoj RNK. Ova sekvenca je linearni polinukleotidni lanac u kojem nukleotidi slijede jedan za drugim. Linearni polinukleotidni lanac je primarna RNK, prethodnica tRNA, koja uključuje introne - neinformativni višak nukleotida. Na ovom nivou organizacije, pre-tRNA nije funkcionalna. Formirana na različitim mjestima na DNK hromozoma, pre-tRNA sadrži višak od približno 40 nukleotida u odnosu na zrelu tRNA.

Drugi korak je da novosintetizovani prekursor tRNA podleže post-transkripcionom sazrevanju ili procesuiranju. Tokom obrade uklanjaju se neinformativni višak u pre-RNA i formiraju se zreli, funkcionalni molekuli RNK.

Pre-tRNA obrada

Obrada počinje formiranjem intramolekularnih vodikovih veza u transkriptu i molekula tRNA poprima oblik lista djeteline. Ovo je sekundarni nivo organizacije tRNA, na kojem molekula tRNA još nije funkcionalna. Zatim se izrezuju neinformativni dijelovi pre-RNA, spajaju se informativni dijelovi "slomljenih gena" - spajanje i modifikacija 5" i 3" terminalnih dijelova RNK.

Ekscizija neinformativnih sekcija pre-RNA vrši se pomoću ribonukleaza (egzo- i endonukleaza). Nakon uklanjanja viška nukleotida, tRNA baze su metilirane. Reakciju provode metiltransferaze. S-adenozilmetionin djeluje kao donor metilnih grupa. Metilacija sprečava uništavanje tRNK nukleazama. Konačno zrela tRNA nastaje dodatkom specifične trojke nukleotida (akceptorski kraj) - CCA, što se izvodi posebnom RNA polimerazom.

Po završetku obrade, u sekundarnoj strukturi se ponovo formiraju dodatne vodonične veze, zbog čega tRNA prelazi na tercijarni nivo organizacije i poprima oblik takozvanog L-oblika. U ovom obliku, tRNA ulazi u hijaloplazmu.

Struktura tRNA

Struktura transferne RNK zasniva se na lancu nukleotida. Međutim, zbog činjenice da bilo koji lanac nukleotida ima pozitivno i negativno nabijene dijelove, on ne može biti u rasklopljenom stanju u ćeliji. Ovi nabijeni dijelovi, privlačeći se jedni prema drugima, lako formiraju vodonične veze jedni s drugima prema principu komplementarnosti. Vodikove veze zamršeno uvijaju lanac tRNA i drže ga u tom položaju. Kao rezultat toga, sekundarna struktura t-RNA ima izgled "listova djeteline" (Sl.), koji u svojoj strukturi sadrži 4 dvolančana dijela. Visok sadržaj minornih ili modifikovanih nukleotida, primećenih u lancu tRNA i nesposobnih za komplementarne interakcije, formira 5 jednolančanih regiona.

To. Sekundarna struktura tRNK nastaje kao rezultat intralančanog uparivanja komplementarnih nukleotida pojedinačnih sekcija tRNA. Regije tRNA koje nisu uključene u formiranje vodoničnih veza između nukleotida formiraju petlje ili linearne jedinice. U tRNA se razlikuju sljedeće strukturne regije:

Mjesto prihvata (kraj), koji se sastoji od četiri linearno raspoređena nukleotida, od kojih tri imaju isti niz u svim tipovima tRNA - CCA. Hidroksil 3"-OH adenozina je slobodan. Za njega je aminokiselina vezana karboksilnom grupom, otuda i naziv ovog regiona tRNA - akceptor. tRNA aminokiselina vezana za 3"-hidroksilnu grupu adenozina se isporučuje do ribozoma, gdje se odvija sinteza proteina.
Antikodonska petlja, obično formirana od sedam nukleotida. Sadrži triplet nukleotida specifičnih za svaku tRNA, koji se naziva antikodon. Antikodon tRNA uparuje se sa kodonom mRNA prema principu komplementarnosti. Interakcije kodon-antikodon određuju redoslijed aminokiselina u polipeptidnom lancu tokom njegovog sklapanja u ribozome.
Pseudouridil petlja (ili TΨC petlja), koji se sastoji od sedam nukleotida i nužno sadrži ostatak pseudouridilne kiseline. Pretpostavlja se da je pseudouridilna petlja uključena u vezivanje tRNA za ribozom.
Dihidrouridin ili D-petlja, obično se sastoji od 8-12 nukleotidnih ostataka, među kojima uvijek postoji nekoliko ostataka dihidrouridina. Vjeruje se da je D-petlja neophodna za vezivanje za aminoacil-tRNA sintetazu, koja je uključena u prepoznavanje svoje tRNA od strane aminokiseline (vidi “Biosinteza proteina”),
Dodatna petlja, koji varira u veličini i sastavu nukleotida za različite tRNA.

Tercijarna struktura tRNA više nije u obliku lista djeteline. Zbog stvaranja vodikovih veza između nukleotida iz različitih dijelova "listova djeteline", njegove latice su omotane na tijelo molekule i u tom položaju se drže dodatnim van der Waalsovim vezama, koje liče na oblik slova G ili L. Prisustvo stabilne tercijarne strukture je još jedna karakteristika ove -RNA, za razliku od dugih linearnih polinukleotida m-RNA. Možete shvatiti kako se različiti dijelovi sekundarne strukture t-RNA savijaju tokom formiranja tercijarne strukture gledajući sliku upoređujući boje dijagrama sekundarne i tercijarne strukture t-RNA.

Transfer RNA (tRNA) prenose aminokiseline iz citoplazme do ribozoma tokom sinteze proteina. Iz tabele sa genetskim kodom se vidi da je svaka aminokiselina kodirana sa nekoliko nukleotidnih sekvenci, tako da svaka aminokiselina ima svoju transfer RNK. Kao rezultat toga, postoji širok izbor tRNA: od jedne do šest tipova za svaku od 20 aminokiselina. Vrste tRNA koje mogu vezati istu aminokiselinu nazivaju se izoakceptorima (na primjer, alanin se može vezati za tRNA čiji će antikodon biti komplementaran kodonima GCU, GCC, GCA, GCG). Specifičnost tRNA je naznačena superskriptom, na primjer: tRNA Ala.

Za proces sinteze proteina, glavni funkcionalni dijelovi t-RNA su: antikodon - niz nukleotida koji se nalazi na antikodonskoj petlji, komplementaran kodonu glasničke RNK (i-RNA) i akceptorski dio - kraj t-RNA nasuprot antikodonu, za koji je vezana aminokiselina. Redoslijed baza u antikodonu direktno ovisi o vrsti aminokiseline koja je vezana za kraj 3". Na primjer, tRNA čiji antikodon ima sekvencu 5"-CCA-3" može nositi samo aminokiselinu triptofan. primijetio je da se ova ovisnost zasniva na prijenosu genetske informacije, čiji je nosilac t-RNA.

Tokom sinteze proteina, tRNA antikodon prepoznaje sekvencu od tri slova genetskog koda (kodon) mRNA, uparujući je sa jedinom odgovarajućom amino kiselinom vezanom za drugi kraj tRNA. Samo ako je antikodon komplementaran dijelu mRNA, prijenosna RNK se može vezati za njega i donirati prenesenu aminokiselinu formiranju proteinskog lanca. Interakcija t-RNA i mRNA se dešava u ribosomu, koji je također aktivan učesnik u translaciji.

T-RNA prepoznavanje svoje aminokiseline i i-RNA kodona događa se na određeni način:

Vezivanje “njene” aminokiseline na t-RNA se događa uz pomoć enzima - specifične aminoacil-tRNA sintetaze
Postoji veliki izbor aminoacil-tRNA sintetaza, ovisno o broju tRNA koje koriste aminokiseline. Zovu se skraćeno ARSase. Aminoacil-tRNA sintetaze su velike molekule (molekulske težine 100.000 - 240.000) sa kvaternarnom strukturom. Oni specifično prepoznaju tRNA i aminokiseline i kataliziraju njihovu kombinaciju. Za ovaj proces je potreban ATP, čija se energija koristi za aktiviranje aminokiseline sa karboksilnog kraja i pričvršćivanje na hidroksil (3"-OH) kraja akceptora adenozina (ATP) tRNA. Vjeruje se da u molekulu svake aminoacil-tRNA sintetaze postoje centri vezivanja u najmanje tri centra vezivanja: za aminokiseline, izoakceptorske tRNA i ATP. U centrima vezivanja dolazi do stvaranja kovalentne veze kada se aminokiselina poklapa sa tRNA, a hidroliza takve veze u slučaju njihovog neusklađenosti (vezivanje “pogrešne” aminokiseline na tRNA).
APCaze imaju sposobnost da selektivno koriste asortiman tRNA za svaku aminokiselinu tokom prepoznavanja, tj. Vodeći element prepoznavanja je aminokiselina, kojoj je prilagođena vlastita tRNA. Zatim, tRNA, jednostavnom difuzijom, prenosi aminokiselinu vezanu za nju na ribozome, gdje se protein sastavlja od aminokiselina dostavljenih u obliku različitih aminoacil-tRNA.

Vezivanje aminokiselina za tRNA
Vezivanje tRNA i aminokiseline odvija se na sljedeći način (slika): aminokiselina i molekul ATP vezani su za aminoacil-tRNA sintetazu. Za naknadnu aminoacelaciju, molekul ATP oslobađa energiju uklanjanjem dvije fosfatne grupe. Preostali AMP (adenozin monofosfat) veže se za aminokiselinu, pripremajući je da se spoji sa akceptorskim mjestom tRNA, akceptorskom ukosnicom. Sintetaza zatim vezuje srodnu tRNA koja odgovara aminokiselini. U ovoj fazi se provjerava korespondencija tRNA sintetaze. Ako se poklapa, tRNA se čvrsto veže za sintetazu, mijenjajući njenu strukturu, što dovodi do pokretanja procesa aminoacetilacije - dodavanja aminokiseline tRNA.
Aminoacilacija se događa u procesu zamjene molekula AMP vezanog za aminokiselinu tRNA molekulom. Nakon ove zamjene, AMP napušta sintetazu i tRNA se zadržava za posljednju provjeru aminokiseline.
Provjera da li tRNA odgovara spojenoj aminokiselini
Model sintetaze za provjeru korespondencije tRNA sa vezanom amino kiselinom pretpostavlja prisustvo dva aktivna centra: sintetičkog i korektivnog. U sintetičkom centru, tRNA je vezana za aminokiselinu. Akceptorsko mjesto tRNA zarobljeno sintetazom prvo kontaktira sintetički centar, koji već sadrži aminokiselinu povezanu s AMP. Ovaj kontakt tRNA akceptorskog mjesta daje mu neprirodno savijanje dok se amino kiselina ne poveže. Nakon što je aminokiselina vezana na akceptorsko mjesto tRNA, nestaje potreba da ovo mjesto bude u sintetičkom centru; tRNA se ispravlja i pomiče aminokiselinu koja je vezana za nju u centar za korekciju. Ako veličina molekule aminokiseline vezane za tRNA ne odgovara veličini centra za korekciju, aminokiselina se prepoznaje kao netačna i odvaja se od tRNA. Sintetaza je spremna za sljedeći ciklus. Kada se veličina molekule aminokiseline vezane za tRNA poklopi sa veličinom centra za korekciju, oslobađa se tRNA napunjena aminokiselinom: spremna je da igra svoju ulogu u translaciji proteina. A sintetaza je spremna da veže nove aminokiseline i tRNA i ponovo započne ciklus.
Kombinacija neodgovarajuće amino kiseline sa sintetazom javlja se u prosjeku u 1 slučaju od 50 hiljada, a sa pogrešnom tRNA samo jednom na 100 hiljada veza.
Interakcija kodona m-RNA i antikodona t-RNA odvija se prema principu komplementarnosti i antiparalelnosti
Interakcija tRNA sa kodonom mRNA prema principu komplementarnosti i antiparalelnosti znači: budući da se značenje kodona mRNA čita u smjeru 5"->3", antikodon u tRNA treba čitati u 3"- >5" smjer. U ovom slučaju prve dvije baze kodona i antikodona su uparene striktno komplementarno, odnosno nastaju samo parovi A U i G C. Uparivanje trećih baza može odstupiti od ovog principa. Važeći parovi su određeni shemom:
Iz dijagrama slijedi sljedeće.
- Molekul tRNA se vezuje samo za kodon tipa 1 ako je treći nukleotid u njegovom antikodonu C ili A
- tRNA se vezuje za 2 tipa kodona ako se antikodon završava na U ili G.
- I konačno, tRNA se vezuje za 3 tipa kodona ako se antikodon završava na I (inozin nukleotid); Ova situacija se posebno javlja u alanin tRNA.
  Odavde, pak, slijedi da je za prepoznavanje 61 čulnog kodona potreban, u principu, ne isti, već manji broj različitih tRNA.
Ribosomalna RNA

Ribosomalne RNK su osnova za formiranje ribosomskih podjedinica. Ribosomi osiguravaju prostorni raspored mRNA i tRNA tokom sinteze proteina.
Svaki ribosom se sastoji od velike i male podjedinice. Podjedinice uključuju veliki broj proteina i ribosomskih RNK koji ne prolaze kroz translaciju. Ribosomi, kao i ribosomske RNK, razlikuju se po koeficijentu sedimentacije, mjerenom u Svedberg jedinicama (S). Ovaj koeficijent zavisi od brzine sedimentacije podjedinica tokom centrifugiranja u zasićenom vodenom mediju.
Svaki eukariotski ribosom ima koeficijent sedimentacije od 80S i obično se naziva 80S čestica. To uključuje
- mala podjedinica (40S) koja sadrži ribosomalnu RNK sa koeficijentom sedimentacije 18S rRNA i 30 molekula različitih proteina,
- velika podjedinica (60S), koja uključuje 3 različite rRNA molekule (jedan dug i dva kratka - 5S, 5.8S i 28S), kao i 45 proteinskih molekula.
  Podjedinice čine "kostur" ribozoma, od kojih je svaka okružena vlastitim proteinima. Koeficijent sedimentacije kompletnog ribosoma ne poklapa se sa zbirom koeficijenata njegove dvije podjedinice, što je povezano sa prostornom konfiguracijom molekula.
Struktura ribozoma kod prokariota i eukariota je približno ista. Razlikuju se samo po molekularnoj težini. Bakterijski ribosom ima koeficijent sedimentacije od 70S i označen je kao čestica 70S, što ukazuje na nižu brzinu sedimentacije; sadrži
- mala (30S) podjedinica - 16S rRNA + proteini
- velika podjedinica (50S) - 23S rRNA + 5S rRNA + proteini velike podjedinice (sl.)
U rRNA, među azotnim bazama, sadržaj gvanina i citozina je veći nego inače. Manji nukleozidi se takođe nalaze, ali ne tako često kao u tRNK: otprilike 1%. To su uglavnom nukleozidi metilirani ribozom. Sekundarna struktura rRNA ima mnogo dvolančanih regiona i petlji (slika). Ovo je struktura molekula RNK formiranih u dva uzastopna procesa - transkripciji DNK i sazrevanju (obradi) RNK.
Transkripcija rRNA iz obrade DNK i rRNA
Pre-rRNA se formira u nukleolu, gdje se nalaze transkriptoni rRNA. Transkripcija rRNA iz DNK se dešava pomoću dvije dodatne RNA polimeraze. RNA polimeraza I transkribuje 5S, 5.8S i 28S kao jedan dugi 45S transkript, koji se zatim dijeli na potrebne dijelove. Ovo osigurava jednak broj molekula. U ljudskom tijelu, svaki haploidni genom sadrži približno 250 kopija DNK sekvence koja kodira 45S transkript. Oni su locirani u pet grupisanih tandem ponavljanja (tj. u parovima jedan za drugim) na kratkim kracima hromozoma 13, 14, 15, 21 i 22. Ovi regioni su poznati kao nukleolarni organizatori, jer njihova transkripcija i naknadna obrada 45S transkript se javlja unutar nukleola.
Postoji 2000 kopija gena 5S-rRNA u najmanje tri klastera hromozoma 1. Njihova transkripcija se dešava u prisustvu RNK polimeraze III izvan nukleola.
Tokom obrade ostaje nešto više od polovine pre-rRNA i oslobađa se zrela rRNA. Neki rRNA nukleotidi prolaze kroz modifikaciju koja se sastoji od metilacije baze. Reakciju provode metiltransferaze. S-adenozilmetionin djeluje kao donor metilnih grupa. Zrele rRNA se kombinuju u jezgru sa ribosomskim proteinima koji ovde dolaze iz citoplazme i formiraju male i velike ribosomske subčestice. Zrele rRNA se transportuju iz jezgra do citoplazme u kompleksu sa proteinom, što ih dodatno štiti od uništenja i olakšava transport.
Ribosomalni centri
Ribosomi se značajno razlikuju od drugih ćelijskih organela. U citoplazmi se nalaze u dva stanja: neaktivnom, kada su velike i male podjedinice odvojene jedna od druge, i u aktivnoj - tokom obavljanja svoje funkcije - sintezi proteina, kada su podjedinice međusobno povezane.
Proces spajanja ribosomskih podjedinica ili sastavljanja aktivnog ribozoma se naziva inicijacijom translacije. Ovaj sklop se odvija na strogo uređen način, što je osigurano funkcionalnim centrima ribozoma. Svi ovi centri nalaze se na dodirnim površinama obje ribosomske podjedinice. To uključuje:
1. mRNA vezujuće mjesto (M centar). Formira ga region 18S rRNA, koji je komplementaran za 5-9 nukleotida sa 5" netranslatiranim fragmentom mRNA
2. Peptidil centar (P-centar). Na početku procesa translacije, inicijacijska aa-tRNA se vezuje za nju. Kod eukariota, inicijacijski kodon svih mRNK uvijek kodira metionin, tako da je inicijacijska aa-tRNA jedna od dvije metionin aa-tRNK, označene indeksom i: Met-tRNA i Met. U kasnijim fazama translacije, P-centar sadrži peptidil-tRNA, koja sadrži već sintetizirani dio peptidnog lanca.
  Ponekad se govori i o E-centru (od "izlaz" - izlaz), gdje se tRNA koja je izgubila vezu s peptidilom kreće prije nego što napusti ribozom. Međutim, ovaj centar se može smatrati sastavnim dijelom P-centra.
3. Aminokiselinski centar (A-centar) je mjesto vezivanja za sljedeću aa-tRNA.
4. Peptidiltransferazni centar (PTF centar) - katalizuje transfer peptidila od peptidil-tRNA do sljedeće aa-tRNA koja stiže u A centar. U tom slučaju se formira još jedna peptidna veza i peptidil se produžava za jednu aminokiselinu.
I u centru aminokiselina iu peptidilnom centru, antikodonska petlja odgovarajuće tRNA (aa-tRNA ili peptidil-tRNA) očigledno je okrenuta prema M-centru, centru za vezivanje RNK glasnika (u interakciji sa mRNA) i akceptorskoj petlji sa aminoacil ili peptidil PTF centrom.
Distribucija centara između podjedinica
Raspodjela centara između ribosomskih podjedinica odvija se na sljedeći način:
- Mala podjedinica. Budući da sadrži 18S rRNA, za čiji se region vezuje mRNA, M centar se nalazi na ovoj podjedinici. Osim toga, ovdje se nalazi glavni dio A-centra i manji dio P-centra.
- Velika podjedinica. Preostali dijelovi P- i A-centara nalaze se na njegovoj kontaktnoj površini. U slučaju P-centra, to je njegov glavni dio, au slučaju A-centra to je mjesto vezivanja akceptorske petlje aa-tRNA za radikal amino kiseline (aminoacil); ostatak i većina aa-tRNA se veže za malu podjedinicu. Velika podcjelina također pripada PTF centru.
Sve ove okolnosti određuju redosled sklapanja ribozoma u fazi inicijacije translacije.
Inicijacija ribosoma (priprema ribozoma za sintezu proteina)
Sinteza proteina, ili sama translacija, obično se dijeli u tri faze: inicijacija (početak), elongacija (produženje polipeptidnog lanca) i terminacija (kraj). U fazi inicijacije ribozom se priprema za rad: njegove podjedinice su povezane. Kod bakterijskih i eukariotskih ribosoma, veza podjedinica i početak translacije odvija se drugačije.
Pokretanje emitovanja je najsporiji proces. Pored ribosomskih podjedinica, u njemu učestvuju mRNA i tRNA, GTP i tri faktora inicijacije proteina (IF-1, IF-2 i IF-3), koji nisu sastavne komponente ribozoma. Faktori inicijacije olakšavaju vezivanje mRNA za malu podjedinicu i GTP. GTP, zbog hidrolize, daje energiju za proces zatvaranja ribosomskih podjedinica.
1. Inicijacija počinje vezivanjem male podjedinice (40S) za inicijacijski faktor IF-3, što sprečava da se velika podjedinica prerano veže i dozvoljava mRNA da se veže za nju.
2. Zatim, mRNA (sa svojim 5" netranslatiranim regionom) je vezana za "malu podjedinicu (40S) + IF-3" kompleks. U ovom slučaju, inicijacijski kodon (AUG) se pojavljuje na nivou peptidilnog centra budućnosti ribozom.
3. Zatim se kompleksu “mala podjedinica + IF-3 + mRNA” dodaju još dva faktora inicijacije: IF-1 i IF-2, dok ovaj drugi sa sobom nosi posebnu transfernu RNK, koja se zove inicijacijska aa-tRNA. Kompleks takođe uključuje GTP.
  Mala podjedinica se kombinuje sa mRNA da bi predstavila dva kodona za čitanje. Na prvom od njih protein IF-2 fiksira inicijatorsku aa-tRNA. Drugi kodon zatvara protein IF-1, koji ga blokira i sprječava spajanje sljedeće tRNA dok se ribosom potpuno ne sastavi.
4. Nakon vezivanja inicijalne aa-tRNA, odnosno Met-tRNA i Met, usled komplementarne interakcije sa mRNK (inicijacijski kodon AUG) i njene instalacije na njeno mesto u P-centru, dolazi do vezivanja ribosomskih podjedinica. GTP se hidrolizira u GDP i neorganski fosfat, a energija koja se oslobađa kada se ova visokoenergetska veza prekine stvara termodinamički stimulans da se proces odvija u željenom smjeru. Istovremeno, inicijacijski faktori napuštaju ribozom.
Tako se od četiri glavne komponente formira svojevrsni „sendvič“. U ovom slučaju, inicijacijski kodon mRNA (AUG) i pridružena inicirajuća aa-tRNA pojavljuju se u P-centru sastavljenog ribozoma. Potonji igra ulogu peptidil-tRNA tokom formiranja prve peptidne veze.

RNK transkripti sintetizirani RNA polimerazom obično prolaze dalje enzimske transformacije, koje se nazivaju post-transkripcijski procesi, i tek tada postižu svoju funkcionalnu aktivnost. Transkripti nezrele glasničke RNK nazivaju se heterogena nuklearna RNA (hnRNA). Sastoje se od mješavine vrlo dugih RNA molekula koje sadrže introne i egzone. Sazrijevanje (obrada) hnRNA kod eukariota uključuje nekoliko faza, od kojih jedna uključuje uklanjanje introna – neprevedenih insercijskih sekvenci – i spajanje egzona. Proces se odvija na način da egzoni koji slijede jedan za drugim, tj. kodirajući fragmente mRNA, nikada nisu fizički odvojeni. Egzoni su međusobno povezani vrlo precizno pomoću molekula zvanih male nuklearne RNK (snRNA). Funkcija ovih kratkih nuklearnih RNK, koje se sastoje od otprilike sto nukleotida, dugo je ostala nejasna. Ustanovljeno je nakon što je otkriveno da je njihova nukleotidna sekvenca komplementarna sekvencama na krajevima svakog od introna. Kao rezultat uparivanja baza sadržanih u snRNA i na krajevima presavijenog introna, sekvence dva egzona se zbližavaju na takav način da postaje moguće ukloniti intron koji ih razdvaja i enzimsko spajanje (splicing) kodirajući fragmenti (egzoni). Dakle, snRNA molekuli igraju ulogu privremenih šablona koji drže krajeve dva egzona blizu jedan drugom, tako da se spajanje odvija na pravom mjestu (Sl.).
Pretvaranje hnRNA u mRNA uklanjanjem introna događa se u nuklearnom kompleksu RNA-protein koji se zove splicesome. Svaki splicesome ima jezgro koje se sastoji od tri mala (niske molekularne težine) nuklearna ribonukleoproteina, ili snurps. Svaki snurp sadrži najmanje jednu malu nuklearnu RNK i nekoliko proteina. Postoji nekoliko stotina različitih malih nuklearnih RNK, transkribiranih uglavnom RNA polimerazom II. Vjeruje se da je njihova glavna funkcija prepoznavanje specifičnih ribonukleinskih sekvenci kroz uparivanje baza tipa RNA-RNA. Ul, U2, U4/U6 i U5 su najvažniji za obradu hnRNA.
Mitohondrijalna RNA

Mitohondrijska DNK je kontinuirana petlja i kodira 13 polipeptida, 22 tRNA i 2 rRNA (16S i 23S). Većina gena se nalazi na jednom (teškom) lancu, ali se određeni broj njih nalazi i na lakom lancu koji mu je komplementaran. U ovom slučaju, oba lanca se transkribiraju kao kontinuirani transkripti pomoću RNK polimeraze specifične za mitohondrije. Ovaj enzim je kodiran nuklearnim genom. Dugi RNA molekuli se zatim cijepaju na 37 odvojenih vrsta, a mRNA, rRNA i tRNA zajedno prevode 13 mRNA. Veliki broj dodatnih proteina koji ulaze u mitohondrije iz citoplazme se prevodi iz nuklearnih gena. Pacijenti sa sistemskim eritematoznim lupusom imaju antitijela na snurp proteine vlastitog tijela. Osim toga, vjeruje se da određeni skup malih nuklearnih RNK gena hromozoma 15q igra važnu ulogu u patogenezi Prader-Willi sindroma (nasljedna kombinacija mentalne retardacije, niskog rasta, pretilosti i mišićne hipotonije).