Millainen RNA? RNA:n tyypit. Deoksiribonukleiinihappojen ja ribonukleiinihappojen merkitys

Ja urasiili (toisin kuin DNA, joka sisältää tymiiniä urasiilin sijaan). Näitä molekyylejä löytyy kaikkien elävien organismien soluista sekä joissakin viruksissa.

RNA:n päätehtävät solueliöissä ovat mallipohjana geneettisen tiedon muuntamiseksi proteiineihin ja vastaavien aminohappojen toimittamiseen ribosomeihin. Viruksissa se on geneettisen tiedon kantaja (koodaa vaippaproteiineja ja virusentsyymejä). Viroidit koostuvat pyöreästä RNA-molekyylistä eivätkä sisällä muita molekyylejä. Olemassa RNA-maailman hypoteesi, jonka mukaan RNA syntyi ennen proteiineja ja olivat ensimmäiset elämänmuodot.

Solujen RNA:ta tuotetaan prosessilla, jota kutsutaan nimellä transkriptio, toisin sanoen RNA:n synteesi DNA-matriisissa, jonka suorittavat erityiset entsyymit - RNA-polymeraasit. Viesti-RNA:t (mRNA:t) osallistuvat sitten prosessiin, jota kutsutaan translaatioksi. Lähettää on proteiinin synteesi mRNA-matriisissa ribosomien osallistuessa. Muut RNA:t käyvät läpi kemiallisia modifikaatioita transkription jälkeen, ja sekundaaristen ja tertiääristen rakenteiden muodostumisen jälkeen ne suorittavat toimintoja RNA:n tyypistä riippuen.

Yksijuosteiselle RNA:lle on tunnusomaista erilaiset spatiaaliset rakenteet, joissa osa saman ketjun nukleotideista on pariutunut keskenään. Jotkut erittäin rakenteelliset RNA:t osallistuvat solun proteiinisynteesiin, esimerkiksi siirto-RNA:t tunnistavat kodoneja ja toimittavat vastaavat aminohapot proteiinisynteesikohtaan, ja lähetti-RNA:t toimivat ribosomien rakenteellisena ja katalyyttisenä perustana.

RNA:n toiminnot nykyaikaisissa soluissa eivät kuitenkaan rajoitu niiden rooliin translaatiossa. Siten mRNA:t ovat mukana eukaryoottisissa lähetti-RNA:issa ja muissa prosesseissa.

Sen lisäksi, että RNA-molekyylit ovat osa joitakin entsyymejä (esimerkiksi telomeraasia), yksittäisillä RNA:illa on havaittu olevan oma entsymaattinen aktiivisuutensa, kyky tehdä katkoksia muihin RNA-molekyyleihin tai päinvastoin "liimata" kaksi RNA-fragmentit yhdessä. Näitä RNA:ita kutsutaan ribotsyymit.

Useat virukset koostuvat RNA:sta, eli niissä sillä on rooli, jota DNA suorittaa korkeammissa organismeissa. Solujen RNA-toimintojen monimuotoisuuden perusteella oletettiin, että RNA on ensimmäinen molekyyli, joka pystyy lisääntymään itse esibiologisissa järjestelmissä.

RNA-tutkimuksen historia

Nukleiinihapot löydettiin vuonna 1868 Sveitsiläinen tiedemies Johann Friedrich Miescher, joka kutsui näitä aineita "nukleiiniksi", koska ne löytyivät ytimestä (latinalainen ydin). Myöhemmin havaittiin, että bakteerisolut, joissa ei ole tumaa, sisältävät myös nukleiinihappoja.

RNA:n merkitystä proteiinisynteesissä on ehdotettu mm 1939 Thorburn Oskar Kasperssonin, Jean Brachet'n ja Jack Schultzin teoksissa. Gerard Mairbucks eristi ensimmäisen kanin hemoglobiinia koodaavan lähetti-RNA:n ja osoitti, että kun se vietiin munasoluihin, muodostui sama proteiini.

Neuvostoliitossa vuonna 1956-57 Suoritettiin työtä (A. Belozersky, A. Spirin, E. Volkin, F. Astrakhan) RNA-solujen koostumuksen määrittämiseksi, mikä johti johtopäätökseen, että suurin osa RNA:sta solussa koostuu ribosomaalisesta RNA:sta.

SISÄÄN 1959 Severo Ochoa sai lääketieteen Nobelin RNA-synteesin mekanismin löytämisestä. Yhden hiivan S. cerevisiaen tRNA:n 77 nukleotidin sekvenssi määritettiin 1965 Robert Hallin laboratoriossa, jota varten 1968 hän sai lääketieteen Nobelin palkinnon.

SISÄÄN 1967 Carl Woese ehdotti, että RNA:illa on katalyyttisiä ominaisuuksia. Hän esitti niin kutsutun RNA-maailman hypoteesin, jossa proto-organismien RNA:t toimivat sekä tiedon tallennusmolekyyleina (nyt tämän roolin suorittaa DNA) että molekyyleinä, jotka katalysoivat aineenvaihduntareaktioita (nyt tämän tekevät entsyymit).

SISÄÄN 1976 Walter Faers ja hänen ryhmänsä Gentin yliopistosta (Hollanti) määrittelivät ensimmäistä kertaa viruksen, bakteriofagin MS2:n, sisältämän RNA:n genomisekvenssin.

Ensiksi 1990-luku Havaittiin, että vieraiden geenien vieminen kasvin genomiin johtaa samanlaisten kasvigeenien ilmentymisen tukahduttamiseen. Samoihin aikoihin noin 22 emäksen RNA:illa, joita nykyään kutsutaan mikroRNA:iksi, osoitettiin säätelevän roolia sukkulamatojen ontogeniassa.

Hypoteesi RNA:n merkityksestä proteiinisynteesissä esitti Torbjörn Caspersson tutkimukseen perustuen. 1937-1939., minkä seurauksena osoitettiin, että proteiinia aktiivisesti syntetisoivat solut sisältävät suuren määrän RNA:ta. Hubert Chantrenne sai vahvistuksen hypoteesille.

RNA-rakenteen ominaisuudet

RNA-nukleotidit koostuvat sokerista - riboosista, johon yksi emäksistä on kiinnittynyt asemassa 1: adeniini, guaniini, sytosiini tai urasiili. Fosfaattiryhmä yhdistää riboosin ketjuksi muodostaen sidoksia yhden riboosin 3" hiiliatomiin ja toisen 5" asemassa. Fosfaattiryhmät ovat negatiivisesti varautuneita fysiologisessa pH:ssa, joten RNA:ta voidaan kutsua polyanion.

RNA transkriptoidaan neljän emäksen (adeniini (A), guaniini (G), urasiili (U) ja sytosiini (C) polymeerinä, mutta kypsässä RNA:ssa on monia modifioituja emäksiä ja sokereita. Yhteensä RNA:ssa on noin 100 erityyppistä muunnettua nukleosidiä, joista:
-2"-O-metyyliriboosi yleisin sokerin muunnos;
- Pseudouridiini- yleisimmin muunneltu pohja, jota löytyy useimmin. Pseudouridiinissa (Ψ) urasiilin ja riboosin välinen sidos ei ole C-N, vaan C-C, tämä nukleotidi esiintyy eri asemissa RNA-molekyyleissä. Erityisesti pseudouridiini on tärkeä tRNA:n toiminnalle.

Toinen mainitsemisen arvoinen modifioitu emäs on hypoksantiini, deaminoitu guaniini, jonka nukleosidi on ns. inosiini. Inosiinilla on tärkeä rooli geneettisen koodin rappeutumisen varmistamisessa.

Monien muiden modifikaatioiden roolia ei täysin ymmärretä, mutta ribosomaalisessa RNA:ssa monet transkription jälkeiset modifikaatiot sijaitsevat ribosomin toiminnan kannalta tärkeillä alueilla. Esimerkiksi yhdessä peptidisidoksen muodostumiseen osallistuvista ribonukleotideista. RNA:n typpiemäkset voivat muodostaa vetysidoksia sytosiinin ja guaniinin, adeniinin ja urasiilin sekä guaniinin ja urasiilin välille. Muut vuorovaikutukset ovat kuitenkin mahdollisia, esimerkiksi useat adeniinit voivat muodostaa silmukan tai neljästä nukleotidista koostuvan silmukan, jossa on adeniini-guaniini-emäspari.

Tärkeä RNA:n rakenteellinen piirre, joka erottaa sen DNA:sta, on hydroksyyliryhmän läsnäolo riboosin 2"-asemassa, mikä mahdollistaa RNA-molekyylin esiintymisen A-konformaatiossa B-konformaatiossa, mikä useimmiten havaitaan DNA:ssa. A-muodossa on syvä ja kapea pääura ja matala ja leveä sivuura. Toinen seuraus 2":n hydroksyyliryhmän läsnäolosta on konformaatioltaan plastinen eli RNA-molekyylin alueet, jotka eivät osallistu kaksoiskierteen muodostuminen, voi kemiallisesti hyökätä muihin fosfaattisidoksiin ja katkaista niitä.

Yksijuosteisen RNA-molekyylin "työskentelymuoto", kuten proteiinit, on usein olemassa tertiäärinen rakenne. Tertiäärinen rakenne muodostuu sekundaarirakenteen elementtien perusteella, jotka muodostuvat vetysidosten kautta yhden molekyylin sisällä. Toissijaisia rakenneelementtejä on useita tyyppejä - varsi-silmukat, silmukat ja pseudoknot. Mahdollisten emäsparien suuresta määrästä johtuen RNA:n sekundaarirakenteen ennustaminen on paljon vaikeampi tehtävä kuin proteiinirakenteiden, mutta nykyään on olemassa tehokkaita ohjelmia, kuten mfold.

Esimerkki RNA-molekyylien toimintojen riippuvuudesta niiden sekundaarisesta rakenteesta on sisäiset ribosomin sisääntulokohdat (IRES). IRES on viestintä-RNA:n 5" päässä oleva rakenne, joka varmistaa ribosomin kiinnittymisen ohittaen tavanomaisen proteiinisynteesin aloitusmekanismin; se vaatii erityisen modifioidun emäksen (cap) läsnäolon 5" päässä ja proteiinin aloituksen. tekijät. IRES löydettiin ensin virus-RNA:ista, mutta on yhä enemmän todisteita siitä, että solun mRNA:t käyttävät myös IRES-riippuvaista aloitusmekanismia stressiolosuhteissa. Monet RNA-tyypit, esimerkiksi rRNA ja snRNA (snRNA) solussa toimivat komplekseina proteiinien kanssa, jotka assosioituvat RNA-molekyyleihin niiden synteesin tai (y) viemisen jälkeen ytimestä sytoplasmaan. Tällaisia RNA-proteiinikomplekseja kutsutaan tai ribonukleoproteiinit.

Viestiribonukleiinihappo (mRNA, synonyymi - lähetti-RNA, mRNA)- RNA, joka vastaa proteiinien primäärirakenteesta tiedon siirtämisestä DNA:sta proteiinisynteesikohtiin. mRNA syntetisoituu DNA:sta transkription aikana, minkä jälkeen sitä puolestaan käytetään translaation aikana templaattina proteiinisynteesiin. Siten mRNA:lla on tärkeä rooli "ilmentymisessä" (ilmentymisessä).
Tyypillisen kypsän mRNA:n pituus vaihtelee useista sadaista useisiin tuhansiin nukleotideihin. Pisin mRNA:ta havaittiin (+) ssRNA:ta sisältävissä viruksissa, kuten pikornaviruksissa, mutta on muistettava, että näissä viruksissa mRNA muodostaa niiden koko genomin.

Suurin osa RNA:ista ei koodaa proteiineja. Nämä ei-koodaavat RNA:t voidaan transkriptoida yksittäisistä geeneistä (esim. ribosomaalisista RNA:ista) tai olla peräisin introneista. Klassiset, hyvin tutkitut ei-koodaavien RNA:iden tyypit ovat siirto-RNA:t (tRNA:t) ja rRNA:t, jotka ovat mukana translaatioprosessissa. On myös RNA-luokkia, jotka vastaavat geenisäätelystä, mRNA:n käsittelystä ja muista rooleista. Lisäksi on olemassa ei-koodaavia RNA-molekyylejä, jotka voivat katalysoida kemiallisia reaktioita, kuten RNA-molekyylien leikkaamista ja ligaatiota. Analogisesti kemiallisia reaktioita katalysoivien proteiinien - entsyymien (entsyymien) kanssa, katalyyttisiä RNA-molekyylejä kutsutaan ribotsyymeiksi.

Kuljetus (tRNA)- Pienet, koostuvat noin 80 nukleotidista, molekyyleistä, joilla on konservatiivinen tertiäärinen rakenne. Ne kuljettavat spesifisiä aminohappoja peptidisidossynteesikohtaan ribosomissa. Jokainen tRNA sisältää aminohapon kiinnittymiskohdan ja antikodonin mRNA-kodoniin tunnistamista ja siihen kiinnittämistä varten. Antikodoni muodostaa vetysidoksia kodonin kanssa, mikä asettaa tRNA:n asentoon, joka edistää peptidisidoksen muodostumista muodostuneen peptidin viimeisen aminohapon ja tRNA:han kiinnittyneen aminohapon välillä.

Ribosomaaliset RNA:t (rRNA:t)- ribosomien katalyyttinen komponentti. Eukaryoottiset ribosomit sisältävät neljän tyyppisiä rRNA-molekyylejä: 18S, 5.8S, 28S ja 5S. Kolme neljästä rRNA-tyypistä syntetisoidaan polysomeissa. Sytoplasmassa ribosomaaliset RNA:t yhdistyvät ribosomaalisten proteiinien kanssa muodostaen nukleoproteiineja, joita kutsutaan ribosomeiksi. Ribosomi kiinnittyy mRNA:han ja syntetisoi proteiinia. rRNA muodostaa jopa 80 % RNA:sta ja sitä löytyy eukaryoottisolun sytoplasmasta.

Epätavallinen RNA-tyyppi, joka toimii tRNA:na ja mRNA:na (tmRNA), löytyy monista bakteereista ja plastideista. Kun ribosomi pysähtyy viallisiin mRNA:ihin ilman lopetuskodoneja, tmRNA kiinnittää pienen peptidin, joka ohjaa proteiinin hajoamiseen.

MicroRNA (pituus 21-22 nukleotidia) eukaryooteissa ja vaikuttavat RNA-interferenssimekanismin kautta. Tässä tapauksessa mikroRNA:n ja entsyymien kompleksi voi johtaa geenipromoottorin DNA:ssa olevien nukleotidien metylaatioon, mikä toimii signaalina geeniaktiivisuuden vähentämiseksi. Käytettäessä muun tyyppistä säätelyä mikroRNA:lle komplementaarinen mRNA hajoaa. On kuitenkin myös miRNA:ita, jotka lisäävät geeniekspressiota sen sijaan, että ne vähentävät.

Pieni häiritsevä RNA (siRNA, 20-25 nukleotidia) muodostuvat usein viruksen RNA:iden pilkkomisen seurauksena, mutta myös endogeenisiä solumiRNA:ita on olemassa. Pienet häiritsevät RNA:t toimivat myös RNA-interferenssin kautta mikroRNA:iden kaltaisten mekanismien kautta.

Vertailu DNA:han

DNA:n ja RNA:n välillä on kolme pääeroa:

1 . DNA sisältää sokerideoksiriboosin, RNA sisältää riboosia, jossa on ylimääräinen hydroksyyliryhmä deoksiriboosiin verrattuna. Tämä ryhmä lisää molekyylin hydrolyysin todennäköisyyttä, eli se vähentää RNA-molekyylin stabiilisuutta.

2. Adeniinille komplementaarinen nukleotidi RNA:ssa ei ole tymiini, kuten DNA:ssa, vaan urasiili on tymiinin metyloitumaton muoto.

3. DNA esiintyy kaksoiskierteen muodossa, joka koostuu kahdesta erillisestä molekyylistä. RNA-molekyylit ovat keskimäärin paljon lyhyempiä ja pääosin yksijuosteisia. Biologisesti aktiivisten RNA-molekyylien, mukaan lukien tRNA, rRNA snRNA ja muut molekyylit, jotka eivät koodaa proteiineja, rakenneanalyysi osoitti, että ne eivät koostu yhdestä pitkästä kierteestä, vaan useista lyhyistä helikseistä, jotka sijaitsevat lähellä toisiaan ja muodostavat jotain samanlaista tertiäärinen proteiinirakenne. Tämän seurauksena RNA voi katalysoida kemiallisia reaktioita, esimerkiksi ribosomin peptiditransferaasikeskus, joka osallistuu proteiinien välisten peptidisidosten muodostukseen, koostuu kokonaan RNA:sta.

Ominaisuudet Ominaisuudet:

1. Käsittely

Monet RNA:t osallistuvat muiden RNA:iden muokkaamiseen. Intronit leikataan pois pro-mRNA:sta silmukointiosomeilla, jotka sisältävät proteiinien lisäksi useita pieniä tuman RNA:ita (snRNA:ita). Lisäksi intronit voivat katalysoida omaa poistumistaan. Transkription tuloksena syntetisoitua RNA:ta voidaan myös modifioida kemiallisesti. Eukaryooteissa RNA-nukleotidien kemialliset modifikaatiot, esimerkiksi metylaatio, suoritetaan pienillä tuman RNA:illa (snRNA:t, 60-300 nukleotidia). Tämän tyyppinen RNA sijaitsee nukleolus- ja Cajal-kappaleissa. Sen jälkeen kun snRNA on assosioitunut entsyymeihin, snRNA sitoutuu kohde-RNA:han muodostamalla emäspareja kahden molekyylin väliin, ja entsyymit muokkaavat kohde-RNA:n nukleotideja. Ribosomaaliset ja siirto-RNA:t sisältävät monia tällaisia modifikaatioita, joiden spesifinen asema säilyy usein evoluution aikana. SnRNA:ita ja itse snRNA:ita voidaan myös modifioida.

2. Lähetys

TRNA kiinnittää tiettyjä aminohappoja sytoplasmaan ja lähetetään mRNA:n proteiinisynteesikohtaan, jossa se sitoutuu kodoniin ja antaa pois aminohapon, jota käytetään proteiinisynteesiin.

3. Tietotoiminto

Joissakin viruksissa RNA suorittaa samoja toimintoja kuin DNA suorittaa eukaryooteissa. Lisäksi mRNA suorittaa informaatiotoiminnon, joka kuljettaa tietoa proteiineista ja on sen synteesipaikka.

4. Geenisäätely

Jotkut RNA-tyypit osallistuvat geenisäätelyyn lisäämällä tai vähentämällä sen aktiivisuutta. Näitä ovat niin sanotut miRNA:t (pienet häiritsevät RNA:t) ja mikroRNA:t.

5. Katalyyttinentoiminto

On olemassa niin sanottuja entsyymejä, jotka kuuluvat RNA:han, niitä kutsutaan ribotsyymeiksi. Nämä entsyymit suorittavat erilaisia tehtäviä ja niillä on ainutlaatuinen rakenne.

RNA:n tyypit

RNA-molekyylit, toisin kuin DNA, ovat yksijuosteisia rakenteita. RNA:n rakenne on samanlainen kuin DNA:n: emäksen muodostaa sokeri-fosfaattirunko, johon on kiinnittynyt typpipitoisia emäksiä.

Riisi. 5.16. DNA:n ja RNA:n rakenne

Erot kemiallisessa rakenteessa ovat seuraavat: DNA:ssa oleva deoksiriboosi korvataan riboosimolekyylillä ja tymiiniä edustaa toinen pyrimidiini - urasiili (Kuvat 5.16, 5.18).

RNA-molekyylit jaetaan kolmeen päätyyppiin niiden suorittamien toimintojen mukaan: informaatio, tai matriisi (mRNA), kuljetus (tRNA) ja ribosomi (rRNA).

Eukaryoottisolujen tuma sisältää neljännen tyypin RNA:ta - heterogeeninen tuman RNA (hnRNA), joka on tarkka kopio vastaavasta DNA:sta.

RNA:n toiminnot

mRNA:t kuljettavat tietoa proteiinin rakenteesta DNA:sta ribosomeihin (eli ne ovat matriisi proteiinisynteesiä varten;

tRNA:t siirtävät aminohappoja ribosomeihin; tämän siirron spesifisyyden takaa se, että tRNA:ta on 20 tyyppiä, jotka vastaavat 20 aminohappoa (Kuva 5.17);

rRNA muodostaa kompleksin proteiinien kanssa ribosomissa, jossa tapahtuu proteiinisynteesi;

hnRNA on tarkka transkripti DNA:sta, joka muuttuu (kypsyy) kypsäksi mRNA:ksi joutuessaan läpi erityisiä muutoksia.

RNA-molekyylit ovat paljon pienempiä kuin DNA-molekyylit. Lyhin on tRNA, joka koostuu 75 nukleotidista.

Riisi. 5.17. Siirto-RNA:n rakenne

Riisi. 5.18. DNA:n ja RNA:n vertailu

Nykyaikaiset ajatukset geenin rakenteesta. Introni-eksonirakenne eukaryooteissa

Perinnöllisyyden perusyksikkö on geeni. V. Johansen ehdotti termiä "geeni" vuonna 1909 merkitsemään G. Mendelin tunnistamaa perinnöllisyyden aineellista yksikköä.

Amerikkalaisten geneetikkojen J. Beadlen ja E. Tatumin työn jälkeen genomia alettiin kutsua DNA-molekyylin osaksi, joka koodaa yhden proteiinin synteesiä.

Nykyaikaisten käsitteiden mukaan geeniä pidetään DNA-molekyylin osana, jolle on tunnusomaista tietty nukleotidisekvenssi, joka määrittää proteiinin polypeptidiketjun aminohapposekvenssin tai toimivan RNA-molekyylin (tRNA, rRNA) nukleotidisekvenssin. .

Suhteellisen lyhyet emästen koodaavat sekvenssit (eksonit) ne vuorottelevat pitkien ei-koodaavien sekvenssien kanssa - intronit, jotka leikataan pois ( jatkos) mRNA:n kypsymisprosessissa ( käsittelyä) eivätkä osallistu lähetysprosessiin (Kuva 5.19).

Ihmisen geenien koko voi vaihdella useista kymmenistä nukleotidipareista (bp) useisiin tuhansiin ja jopa miljooniin emäspareihin. Näin ollen pienin tunnettu geeni sisältää vain 21 emäsparia ja yksi suurimmista geeneistä on kooltaan yli 2,6 miljoonaa emäsparia.

Riisi. 5.19. Eukaryoottisen DNA:n rakenne

Transkription päätyttyä kaikki RNA-lajit käyvät läpi RNA:n kypsymisen - käsittelyä.Se esitetään jatkos on prosessi RNA-molekyylin osien poistamiseksi, jotka vastaavat DNA:n intronisia sekvenssejä. Kypsä mRNA tulee sytoplasmaan ja siitä tulee proteiinisynteesin matriksi, ts. kuljettaa tietoa proteiinin rakenteesta DNA:sta ribosomeihin (Kuva 5.19, 5.20).

Nukleotidien sekvenssi rRNA:ssa on samanlainen kaikissa organismeissa. Kaikki rRNA sijaitsee sytoplasmassa, jossa se muodostaa kompleksin proteiinien kanssa muodostaen ribosomin.

Ribosomeissa mRNA:n rakenteeseen salattu tieto käännetään ( lähettää) aminohapposekvenssiin, ts. proteiinisynteesi tapahtuu.

Riisi. 5.20. Jatkoliitos

5.6. Käytännön tehtävä

Suorita tehtävä itse. Täytä taulukko 5.1. Vertaa DNA:n ja RNA:n rakennetta, ominaisuuksia ja toimintoja

Taulukko 5.1.

DNA:n ja RNA:n vertailu

Testikysymykset

1. RNA-molekyyli sisältää typpipitoisia emäksiä:

2. ATP-molekyyli sisältää:

a) adeniini, deoksiriboosi ja kolme fosforihappotähdettä

b) adeniini, riboosi ja kolme fosforihappotähdettä

c) adenosiini, riboosi ja kolme fosforihappotähdettä

d) adenosiini, deoksiriboosi ja kolme fosforihappotähdettä.

3. Perinnöllisyyden suojelija solussa on DNA-molekyylit, koska ne koodaavat tietoa

a) polysakkaridien koostumus

b) lipidimolekyylien rakenne

c) proteiinimolekyylien primäärirakenne

d) aminohappojen rakenne

4. Nukleiinihappomolekyylit osallistuvat perinnöllisen tiedon toteuttamiseen tarjoamalla

a) hiilihydraattien synteesi

b) proteiinien hapettuminen

c) hiilihydraattien hapettuminen

d) proteiinisynteesi

5. MRNA-molekyylien avulla siirretään perinnöllistä tietoa

a) ytimestä mitokondrioon

b) solusta toiseen

c) ytimestä ribosomiin

d) vanhemmilta jälkeläisille

6. DNA-molekyylit

a) siirtää tietoa proteiinin rakenteesta ribosomeihin

b) siirtää tietoa proteiinin rakenteesta sytoplasmaan

c) toimittaa aminohappoja ribosomeihin

d) sisältävät perinnöllistä tietoa proteiinin primäärirakenteesta

7. Solujen ribonukleiinihapot ovat mukana

a) perinnöllisten tietojen tallentaminen

b) rasva-aineenvaihdunnan säätely

c) hiilihydraattien muodostuminen

d) proteiinien biosynteesi

8. Mikä nukleiinihappo voi olla kaksijuosteisen molekyylin muodossa

9. Koostuu DNA-molekyylistä ja proteiinista

a) mikrotubulus

b) plasmakalvo

c) nucleolus

d) kromosomi A

10. Organisaation ominaisuuksien muodostuminen riippuu molekyyleistä

b) proteiinit

11. DNA-molekyylillä, toisin kuin proteiinimolekyylillä, on kyky

a) muodostaa spiraalin

b) muodostavat tertiäärisen rakenteen

c) itsetuplaus

d) muodostavat kvaternaarisen rakenteen

12. Sillä on oma DNA

a) Golgi-kompleksi

b) lysosomi

c) endoplasminen verkkokalvo

d) mitokondriot

13. Perinnöllinen tieto organismin ominaisuuksista on keskittynyt molekyyleihin

c) proteiinit

d) polysakkaridit

14. DNA-molekyylit edustavat perinnöllisyyden aineellista perustaa, koska ne koodaavat tietoa molekyylien rakenteesta

a) polysakkaridit

b) proteiinit

c) lipidit

d) aminohapot

15. DNA-molekyylin polynukleotidinauhat pysyvät yhdessä niiden välisten sidosten vuoksi.

a) komplementaariset typpiemäkset

b) fosforihappojäännökset

c) aminohapot

d) hiilihydraatit

16. Se koostuu yhdestä nukleiinihappomolekyylistä yhdistettynä proteiineihin

a) kloroplasti

b) kromosomi

d) mitokondriot

17. Jokainen solun aminohappo on koodattu

a) yksi kolmikko

b) useita kolmosia

c) yksi tai useampi kolmos

d) yksi nukleotidi

18. Johtuen DNA-molekyylin ominaisuudesta lisääntyä omaa lajiaan

a) organismin sopeutuminen ympäristöönsä muodostuu

b) lajin yksilöissä tapahtuu muutoksia

c) uusia geeniyhdistelmiä ilmaantuu

d) tapahtuu perinnöllisen tiedon siirto emosolusta tytärsoluihin

19. Jokainen solun molekyyli on salattu tietyllä kolmen nukleotidin sekvenssillä

a) aminohapot

b) glukoosi

c) tärkkelys

d) glyseroli

20. Mistä DNA-molekyylejä löytyy solusta?

a) Ytimessä, mitokondrioissa ja plastideissa

b) Ribosomeissa ja Golgi-kompleksissa

c) Sytoplasmisessa kalvossa

d) Lysosomeissa, ribosomeissa, vakuoleissa

21. Kasvisoluissa tRNA

a) tallentaa perinnöllisiä tietoja

b) replikoituu mRNA:lla

c) varmistaa DNA:n replikaation

d) siirtää aminohappoja ribosomeihin

22. RNA-molekyyli sisältää typpipitoisia emäksiä:

a) adeniini, guaniini, urasiili, sytosiini

b) sytosiini, guaniini, adeniini, tymiini

c) tymiini, urasiili, adeniini, guaniini

d) adeniini, urasiili, tymiini, sytosiini.

23. Nukleiinihappomolekyylien monomeerit ovat:

a) nukleosidit

b) nukleotidit

c) polynukleotidit

d) typpipitoiset emäkset.

24. DNA- ja RNA-molekyylien monomeerien koostumus eroaa toisistaan sisällöltään:

a) sokeri

b) typpipitoiset emäkset

c) sokerit ja typpipitoiset emäkset

d) sokeri, typpipitoiset emäkset ja fosforihappojäämät.

25. Solu sisältää DNA:ta:

b) ydin ja sytoplasma

c) ydin, sytoplasma ja mitokondriot

d) ydin, mitokondriot ja kloroplastit.

RNA- polymeeri, jonka monomeerit ovat ribonukleotidit. Toisin kuin DNA, RNA:ta ei muodosta kaksi, vaan yksi polynukleotidiketju (poikkeuksena, että joillakin RNA:ta sisältävillä viruksilla on kaksijuosteinen RNA). RNA-nukleotidit pystyvät muodostamaan vetysidoksia keskenään. RNA-ketjut ovat paljon lyhyempiä kuin DNA-ketjut.

RNA-monomeeri - nukleotidi (ribonukleotidi)- koostuu kolmen aineen jäännöksistä: 1) typpipitoisesta emäksestä, 2) viiden hiilen monosakkaridista (pentoosi) ja 3) fosforihaposta. RNA:n typpipitoiset emäkset kuuluvat myös pyrimidiinien ja puriinien luokkiin.

RNA:n pyrimidiiniemäkset ovat urasiili, sytosiini ja puriiniemäkset adeniini ja guaniini. RNA:n nukleotidimonosakkaridi on riboosi.

Kohokohta kolme RNA-tyyppiä: 1) tiedottava(lähetti)RNA - mRNA (mRNA), 2) kuljetus RNA - tRNA, 3) ribosomaalinen RNA - rRNA.

Kaikki RNA-tyypit ovat haaroittumattomia polynukleotideja, niillä on spesifinen avaruudellinen konformaatio ja ne osallistuvat proteiinisynteesiprosesseihin. Tietoa kaikentyyppisten RNA:n rakenteesta on tallennettu DNA:han. Prosessia, jossa RNA syntetisoidaan DNA-templaatissa, kutsutaan transkriptioksi.

Siirrä RNA:ita sisältävät tavallisesti 76 (75 - 95) nukleotidia; molekyylipaino - 25 000–30 000. tRNA:n osuus solun RNA:n kokonaispitoisuudesta on noin 10 %. tRNA:n toiminnot: 1) aminohappojen kuljetus proteiinisynteesikohtaan, ribosomeihin, 2) translaatiovälittäjä. Solussa on noin 40 tyyppiä tRNA:ta, joista jokaisella on ainutlaatuinen nukleotidisekvenssi. Kaikissa tRNA:issa on kuitenkin useita molekyylinsisäisiä komplementaarisia alueita, joiden ansiosta tRNA:t saavat apilanlehteä muistuttavan konformaation. Missä tahansa tRNA:ssa on silmukka kosketusta varten ribosomin kanssa (1), antikodonisilmukka (2), silmukka kosketukseen entsyymin kanssa (3), akseptorivarsi (4) ja antikodoni (5). Aminohappo lisätään akseptorivarren 3" päähän. Antikodoni- kolme nukleotidia, jotka "tunnistavat" mRNA-kodonin. On korostettava, että spesifinen tRNA voi kuljettaa tiukasti määriteltyä aminohappoa, joka vastaa sen antikodonia. Aminohapon ja tRNA:n välisen yhteyden spesifisyys saavutetaan aminoasyyli-tRNA-syntetaasientsyymin ominaisuuksien ansiosta.

Ribosomaalinen RNA sisältää 3000–5000 nukleotidia; molekyylipaino - 1 000 000-1 500 000. rRNA:n osuus solun RNA:n kokonaispitoisuudesta on 80-85 %. Kompleksissa ribosomaalisten proteiinien kanssa rRNA muodostaa ribosomeja - organelleja, jotka suorittavat proteiinisynteesiä. Eukaryoottisoluissa rRNA-synteesi tapahtuu tumasoluissa. rRNA:n toiminnot 1) ribosomien välttämätön rakennekomponentti ja siten ribosomien toiminnan varmistaminen; 2) ribosomin ja tRNA:n vuorovaikutuksen varmistaminen; 3) ribosomin ja mRNA:n aloituskodonin alkusitoutuminen ja lukukehyksen määritys, 4) ribosomin aktiivisen keskuksen muodostuminen.

Messenger-RNA:t vaihteli nukleotidipitoisuudessa ja molekyylipainossa (50 000 - 4 000 000). mRNA:n osuus solun kokonais-RNA:sta on jopa 5 %. mRNA:n toiminnot: 1) geneettisen tiedon siirto DNA:sta ribosomeihin, 2) matriisi proteiinimolekyylin synteesiä varten, 3) proteiinimolekyylin primäärirakenteen aminohapposekvenssin määritys.

Työ loppu -

Tämä aihe kuuluu osioon:

ATP-nukleiinihappojen rakenne ja toiminnot

Nukleiinihapot sisältävät erittäin polymeerisiä yhdisteitä, jotka hajoavat hydrolyysin aikana puriini- ja pyrimidiiniemäksiksi, pentoosiksi ja fosforiksi.. soluteorian solutyypit.. eukaryoottisten solujen rakenne ja organellien toiminnot.

Jos tarvitset lisämateriaalia tästä aiheesta tai et löytänyt etsimääsi, suosittelemme käyttämään hakua teostietokannassamme:

Mitä teemme saadulla materiaalilla:

Jos tämä materiaali oli sinulle hyödyllistä, voit tallentaa sen sivullesi sosiaalisissa verkostoissa:

Kaikki tämän osion aiheet:

DNA:n rakenne ja toiminnot
DNA on polymeeri, jonka monomeerit ovat deoksiribonukleotideja. DNA-molekyylin spatiaalisen rakenteen mallia kaksoiskierteen muodossa ehdottivat vuonna 1953 J. Watson ja F.

DNA:n replikaatio (reduplikaatio)
DNA:n replikaatio on itsensä monistumisprosessi, DNA-molekyylin pääominaisuus. Replikaatio kuuluu matriisisynteesireaktioiden luokkaan ja tapahtuu entsyymien osallistuessa. Entsyymin vaikutuksen alaisena

ATP:n rakenne ja toiminnot
Adenosiinitrifosforihappo (ATP) on universaali lähde ja tärkein energian kerääjä elävissä soluissa. ATP:tä löytyy kaikista kasvi- ja eläinsoluista. ATP:n määrä väliaineessa

Soluteorian luominen ja perusperiaatteet
Soluteoria on tärkein biologinen yleistys, jonka mukaan kaikki elävät organismit koostuvat soluista. Solujen tutkiminen tuli mahdolliseksi mikroskoopin keksimisen jälkeen. Ensimmäinen

Modulaaristen organisaatioiden tyypit
Soluorganisaatiota on kahta tyyppiä: 1) prokaryoottinen, 2) eukaryoottinen. Yhteistä molemmille solutyypeille on, että soluja rajoittaa kalvo, sisäistä sisältöä edustaa sytop

Endoplasminen verkkokalvo
Endoplasminen verkkokalvo (ER) tai endoplasminen retikulum (ER) on yksikalvoinen organelli. Se on järjestelmä kalvoja, jotka muodostavat "säiliöitä" ja kanavia

Golgin laite
Golgi-laitteisto tai Golgi-kompleksi on yksikalvoinen organelli. Se koostuu pinoista litistetyistä "säiliöistä", joissa on levennetyt reunat. Niihin liittyy liitujärjestelmä

Lysosomit
Lysosomit ovat yksikalvoisia organelleja. Ne ovat pieniä kuplia (halkaisija 0,2-0,8 mikronia), jotka sisältävät joukon hydrolyyttisiä entsyymejä. Entsyymit syntetisoidaan karkealla

Vacuoles
Vakuolit ovat yksikalvoisia organelleja, jotka ovat "säiliöitä", jotka on täytetty orgaanisten ja epäorgaanisten aineiden vesiliuoksilla. EPS osallistuu vakuolien muodostumiseen

Mitokondriot
Mitokondrioiden rakenne: 1 - ulkokalvo; 2 - sisäinen kalvo; 3 - matriisi; 4

Plastidit
Plastidien rakenne: 1 - ulkokalvo; 2 - sisäinen kalvo; 3 - stroma; 4 - tylakoidi; 5

Ribosomit
Ribosomin rakenne: 1 - suuri alayksikkö; 2 - pieni alayksikkö. Ribos

Sytoskeleton
Sytoskeleton muodostavat mikrotubulukset ja mikrofilamentit. Mikrotubulukset ovat sylinterimäisiä, haarautumattomia rakenteita. Mikrotubulusten pituus vaihtelee 100 µm - 1 mm, halkaisija on

Solun keskus
Solukeskus sisältää kaksi sentriolia ja sentrosfäärin. Sentrioli on sylinteri, jonka seinämän muodostaa yhdeksän t-ryhmää

Liikkeen organoidit
Ei ole kaikissa soluissa. Liikeorganelleja ovat värekäreet (värisolut, hengitysteiden epiteeli), siimot (flagellaatit, siittiöt), pseudopodot (rizojalkaiset, leukosyytit), myofibers

Ytimen rakenne ja toiminnot
Pääsääntöisesti eukaryoottisolulla on yksi tuma, mutta on kaksitumaisia (ripset) ja monitumaisia soluja (opaali). Jotkut pitkälle erikoistuneet solut ovat toissijaisia

Kromosomit
Kromosomit ovat sytologisia sauvan muotoisia rakenteita, jotka edustavat tiivistyneitä

Aineenvaihdunta
Aineenvaihdunta on elävien organismien tärkein ominaisuus. Elimistössä tapahtuvaa aineenvaihduntareaktiota kutsutaan aineenvaihdunnaksi. Aineenvaihdunta koostuu p

Proteiinin biosynteesi
Proteiinin biosynteesi on tärkein anabolismin prosessi. Kaikki solujen ja organismien ominaisuudet, ominaisuudet ja toiminnot määräytyvät viime kädessä proteiinien avulla. Oravat ovat lyhytikäisiä, niiden elinikä on rajallinen

Geneettinen koodi ja sen ominaisuudet
Geneettinen koodi on järjestelmä, jolla tallennetaan tietoa polypeptidin aminohapposekvenssistä DNA- tai RNA-nukleotidisekvenssillä. Tällä hetkellä tätä tallennusjärjestelmää harkitaan

Mallin synteesireaktiot
Tämä on erityinen luokka kemiallisista reaktioista, joita esiintyy elävien organismien soluissa. Näiden reaktioiden aikana polymeerimolekyylejä syntetisoidaan muiden polymeerimolekyylien rakenteeseen kuuluvan suunnitelman mukaisesti

Eukaryoottinen geenirakenne
Geeni on DNA-molekyylin osa, joka koodaa polypeptidin aminohappojen primäärisekvenssiä tai kuljetus- ja ribosomaalisten RNA-molekyylien nukleotidisekvenssiä. DNA yksi

Transkriptio eukaryooteissa
Transkriptio on RNA:n synteesi DNA-templaatissa. Toteuttaa entsyymi RNA-polymeraasi. RNA-polymeraasi voi kiinnittyä vain promoottoriin, joka sijaitsee templaatti-DNA-juosteen 3" päässä

Lähettää
Translaatio on polypeptidiketjun synteesi mRNA-matriisissa. Translaation varmistavat organellit ovat ribosomeja. Eukaryooteissa ribosomeja löytyy joistakin organelleista - mitokondrioista ja plastideista (7

Mitoottinen sykli. Mitoosi
Mitoosi on tärkein eukaryoottisolujen jakautumismenetelmä, jossa perinnöllinen materiaali ensin monistetaan ja jakautuu sitten tasaisesti tytärsolujen kesken.

Mutaatiot
Mutaatiot ovat pysyviä, äkillisiä muutoksia perinnöllisen materiaalin rakenteessa sen organisaation eri tasoilla, mikä johtaa muutoksiin organismin tietyissä ominaisuuksissa.

Geenimutaatiot
Geenimutaatiot ovat muutoksia geenien rakenteessa. Koska geeni on osa DNA-molekyylistä, geenimutaatio edustaa muutoksia tämän osan nukleotidikoostumuksessa

Kromosomimutaatiot
Nämä ovat muutoksia kromosomien rakenteessa. Uudelleenjärjestelyjä voidaan suorittaa sekä yhden kromosomin sisällä - kromosominsisäiset mutaatiot (deleetio, inversio, duplikaatio, insertio) että kromosomien välillä - mm.

Genomiset mutaatiot
Genominen mutaatio on muutos kromosomien lukumäärässä. Genomimutaatiot tapahtuvat mitoosin tai meioosin normaalin kulun häiriintymisen seurauksena. Haploidia - y

RNA:n toiminnot vaihtelevat ribonukleiinihapon tyypistä riippuen.

1) Lähetti-RNA (i-RNA).

2) Ribosomaalinen RNA (r-RNA).

3) Siirrä RNA (tRNA).

4) Pienet (pienet) RNA:t. Nämä ovat RNA-molekyylejä, useimmiten pienellä molekyylipainolla, jotka sijaitsevat solun eri osissa (kalvo, sytoplasma, organellit, tuma jne.). Niiden roolia ei täysin ymmärretä. On todistettu, että ne voivat auttaa ribosomaalisen RNA:n kypsymisessä, osallistua proteiinien siirtoon solukalvon läpi, edistää DNA-molekyylien lisääntymistä jne.

5) Ribotsyymit. Äskettäin tunnistettu RNA-tyyppi, joka osallistuu aktiivisesti solujen entsymaattisiin prosesseihin entsyyminä (katalyyttinä).

6) Viruksen RNA. Mikä tahansa virus voi sisältää vain yhden tyyppistä nukleiinihappoa: joko DNA:ta tai RNA:ta. Sen mukaisesti RNA-molekyylin sisältäviä viruksia kutsutaan RNA:ta sisältäviksi viruksiksi. Kun tämän tyyppinen virus pääsee soluun, voi tapahtua käänteiskopiointiprosessi (uuden DNA:n muodostuminen RNA:n perusteella), ja vasta muodostunut viruksen DNA integroituu solun genomiin ja varmistaa olemassaolon ja lisääntymisen. taudinaiheuttajasta. Toinen skenaario on komplementaarisen RNA:n muodostuminen saapuvan viruksen RNA:n matriisiin. Tässä tapauksessa uusien virusproteiinien muodostuminen, viruksen elintärkeä aktiivisuus ja lisääntyminen tapahtuu ilman deoksiribonukleiinihapon osallistumista vain viruksen RNA:han tallennettujen geneettisten tietojen perusteella. Ribonukleiinihapot. RNA, rakenne, rakenteet, tyypit, rooli. Geneettinen koodi. Geneettisen tiedon välittymismekanismit. Replikointi. Transkriptio

Ribosomaalinen RNA.

rRNA muodostaa 90 % solun kokonais-RNA:sta ja sille on tunnusomaista metabolinen stabiilius. Prokaryooteissa on kolme erityyppistä rRNA:ta, joiden sedimentaatiokertoimet ovat 23S, 16S ja 5S; Eukaryootteja on neljä tyyppiä: -28S, 18S, 5S ja 5,8S.

Tämän tyyppiset RNA:t sijaitsevat ribosomeissa ja osallistuvat spesifisiin vuorovaikutuksiin ribosomaalisten proteiinien kanssa.

Ribosomaalisilla RNA:illa on sekundäärisen rakenteen muoto kaksijuosteisten alueiden muodossa, jotka on yhdistetty kaarevalla yksijuosteella. Ribosomaaliset proteiinit liittyvät pääasiassa molekyylin yksijuosteisiin alueisiin.

rRNA:lle on tunnusomaista modifioitujen emästen läsnäolo, mutta huomattavasti pienempinä määrinä kuin tRNA:ssa. rRNA sisältää pääasiassa metyloituja nukleotideja, joissa metyyliryhmiä on kiinnittynyt joko riboosin emäkseen tai 2/-OH-ryhmään.

Siirrä RNA.

tRNA-molekyylit ovat yksiketjuinen, joka koostuu 70-90 nukleotidista, molekyylipainoltaan 23000-28000 ja sedimentaatiovakion 4S. Solun RNA:ssa siirto-RNA:ta on 10-20 %. tRNA-molekyylillä on kyky sitoutua kovalenttisesti tiettyyn aminohappoon ja liittyä vetysidosjärjestelmän kautta yhteen mRNA-molekyylin nukleotiditripletistä. Siten tRNA:t toteuttavat koodivastaavuuden aminohapon ja vastaavan mRNA-kodonin välillä. Adapteritoiminnon suorittamiseksi tRNA:illa on oltava hyvin määritelty toissijainen ja tertiaarinen rakenne.

Jokaisella tRNA-molekyylillä on vakio sekundaarinen rakenne, se on kaksiulotteisen apilanlehden muotoinen ja koostuu kierteisistä alueista, jotka muodostavat saman ketjun nukleotidit, ja niiden välissä sijaitsevista yksijuosteisista silmukoista. Kierteisten alueiden määrä saavuttaa puolet molekyylistä. Parittamattomat sekvenssit muodostavat tyypillisiä rakenneosia (haaroja), joilla on tyypillisiä haarautumia:

A) akseptorivarsi, jonka 3/-OH-päässä useimmissa tapauksissa on CCA-tripletti. Vastaava aminohappo lisätään terminaalisen adenosiinin karboksyyliryhmään käyttämällä spesifistä entsyymiä;

B) pseudouridiini tai T C-silmukka, koostuu seitsemästä nukleotidista, joiden pakollinen sekvenssi on 5 / -T CG-3 /, joka sisältää pseudouridiinia; oletetaan, että TC-silmukkaa käytetään tRNA:n sitomiseen ribosomiin;

B) lisäsilmukka - kooltaan ja koostumukseltaan erilainen eri tRNA:issa;

D) antikodonisilmukka koostuu seitsemästä nukleotidista ja sisältää kolmen emäksen ryhmän (antikodoni), joka on komplementaarinen mRNA-molekyylin tripletille (kodonille);

D) dihydrouridyylisilmukka (D-silmukka), joka koostuu 8-12 nukleotidista ja sisältää yhdestä neljään dihydrouridyylitähdettä; D-silmukkaa uskotaan käytettävän tRNA:n sitomiseen tiettyyn entsyymiin (aminoasyyli-tRNA-syntetaasi).

tRNA-molekyylien tertiäärinen pakkaus on erittäin kompakti ja L-muotoinen. Tällaisen rakenteen kulman muodostavat dihydrouridiinijäännös ja TC-silmukka, pitkä haara muodostaa akseptorivarren ja TC-silmukan ja lyhyt haara muodostaa D-silmukan ja antikodonisilmukan.

Moniarvoiset kationit (Mg 2+ , polyamiinit) sekä vetysidokset emästen ja fosfodiesterirungon välillä osallistuvat tRNA:n tertiaarisen rakenteen stabilointiin.

tRNA-molekyylin monimutkainen tilajärjestely johtuu useista erittäin spesifisistä vuorovaikutuksista sekä proteiinien että muiden nukleiinihappojen (rRNA) kanssa.

Siirto-RNA eroaa muista RNA-tyypeistä suurella vähäisten emästen pitoisuudella - keskimäärin 10-12 emästä molekyyliä kohden, mutta niiden ja tRNA:n kokonaismäärä kasvaa organismien noustessa evoluution tikkaat ylöspäin. tRNA:sta tunnistettiin erilaisia metyloituja puriini- (adeniini, guaniini) ja pyrimidiiniemäksiä (5-metyylisytosiini ja ribosyylitymiini), rikkiä sisältäviä emäksiä (6-tiourasiili), mutta yleisin (6-tiourasiili), mutta yleisin sivukomponentti on pseudouridiini. Epätavallisten nukleotidien rooli tRNA-molekyyleissä ei ole vielä selvä, mutta uskotaan, että mitä alhaisempi tRNA:n lieventämisen taso on, sitä vähemmän aktiivinen ja spesifinen se on.

Modifioitujen nukleotidien sijainti on tiukasti kiinteä. Pienten emästen läsnäolo tRNA:ssa tekee molekyyleistä resistenttejä nukleaasien toiminnalle ja lisäksi ne ovat mukana tietyn rakenteen ylläpitämisessä, koska tällaiset emäkset eivät pysty normaaliin pariutumiseen ja estävät kaksoiskierteen muodostumisen. Siten modifioitujen emästen läsnäolo tRNA:ssa ei määrää vain sen rakennetta, vaan myös monia tRNA-molekyylin erityistoimintoja.

Useimmat eukaryoottisolut sisältävät joukon erilaisia tRNA:ita. Jokaista aminohappoa kohden on vähintään yksi spesifinen tRNA. Samaa aminohappoa sitovia tRNA:ita kutsutaan isoakseptoreiksi. Jokainen kehon solutyyppi eroaa isoakseptori-tRNA:iden suhteensa.

Matriisi (tiedot)

Messenger-RNA sisältää geneettistä tietoa välttämättömien entsyymien ja muiden proteiinien aminohapposekvenssistä, ts. toimii templaattina polypeptidiketjujen biosynteesille. mRNA:n osuus solussa on 5 % RNA:n kokonaismäärästä. Toisin kuin rRNA ja tRNA, mRNA on kooltaan heterogeeninen, sen molekyylipaino vaihtelee välillä 25 10 3 - 1 10 6; mRNA:lle on tunnusomaista laaja valikoima sedimentaatiovakioita (6-25S). Vaihtelevan pituisten mRNA-ketjujen läsnäolo solussa heijastaa niiden proteiinien molekyylipainojen monimuotoisuutta, joiden synteesiä ne tarjoavat.

Nukleotidikoostumuksessaan mRNA vastaa DNA:ta samasta solusta, ts. on komplementaarinen jollekin DNA-juosteesta. mRNA:n nukleotidisekvenssi (primäärirakenne) sisältää tietoa paitsi proteiinin rakenteesta, myös itse mRNA-molekyylien sekundaarirakenteesta. mRNA:n sekundäärinen rakenne muodostuu toisiaan täydentävistä sekvensseistä, joiden pitoisuus on samanlainen eri alkuperää olevissa RNA:issa ja vaihtelee välillä 40-50 %. Merkittävä määrä parillisia alueita voidaan muodostaa mRNA:n 3/- ja 5/-alueille.

18s-rRNA-alueiden 5/-päiden analyysi osoitti, että ne sisältävät toisiaan täydentäviä sekvenssejä.

mRNA:n tertiäärinen rakenne muodostuu pääasiassa vetysidosten, hydrofobisten vuorovaikutusten, geometristen ja steeristen rajoitusten ja sähkövoimien vuoksi.

Viesti-RNA on metabolisesti aktiivinen ja suhteellisen epästabiili, lyhytikäinen muoto. Siten mikro-organismien mRNA:lle on ominaista nopea uusiutuminen ja sen elinikä on useita minuutteja. Organismeilla, joiden solut sisältävät todellisia kalvoon sitoutuneita ytimiä, mRNA:n elinikä voi kuitenkin olla useita tunteja ja jopa useita päiviä.

mRNA:n stabiilius voidaan määrittää sen molekyylin erilaisilla modifikaatioilla. Siten havaittiin, että virusten ja eukaryoottien mRNA:n 5/-terminaalinen sekvenssi on metyloitunut tai "estetty". Ensimmäinen nukleotidi 5/-pään cap-rakenteessa on 7-metyyliguaniini, joka on kytketty seuraavaan nukleotidiin 5/-5/-pyrofosfaattisidoksella. Toinen nukleotidi on metyloitu C-2/-riboositähteessä, ja kolmannessa nukleotidissa ei välttämättä ole metyyliryhmää.

Toinen mRNA:n kyky on, että monien eukaryoottisolujen mRNA-molekyylien 3/-päissä on suhteellisen pitkiä adenyylinukleotidisekvenssejä, jotka synteesin päätyttyä kiinnittyvät mRNA-molekyyleihin erityisten entsyymien avulla. Reaktio tapahtuu solun tumassa ja sytoplasmassa.

mRNA:n 3/- ja 5/- päissä modifioidut sekvenssit muodostavat noin 25 % molekyylin kokonaispituudesta. Uskotaan, että 5/-cap- ja 3/-poly-A-sekvenssit ovat välttämättömiä joko stabiloimaan mRNA:ta, suojaamaan sitä nukleaasien vaikutukselta, tai säätelemään translaatioprosessia.

RNA:n häiriö

Elävistä soluista on löydetty useita RNA-tyyppejä, jotka voivat vähentää geenin ilmentymisen astetta, kun ne ovat komplementaarisia mRNA:lle tai itse geenille. MikroRNA:ita (pituudeltaan 21-22 nukleotidia) löytyy eukaryooteista, ja ne vaikuttavat RNA-interferenssimekanismin kautta. Tässä tapauksessa mikroRNA:n ja entsyymien kompleksi voi johtaa geenipromoottorin DNA:ssa olevien nukleotidien metylaatioon, mikä toimii signaalina geeniaktiivisuuden vähentämiseksi. Käytettäessä muun tyyppistä säätelyä mikroRNA:lle komplementaarinen mRNA hajoaa. On kuitenkin myös miRNA:ita, jotka lisäävät geeniekspressiota sen sijaan, että ne vähentävät. Pieniä häiritseviä RNA:ita (siRNA:ita, 20–25 nukleotidia) tuotetaan usein virus-RNA:iden pilkkoutuessa, mutta myös endogeenisiä solun siRNA:ita on olemassa. Pienet häiritsevät RNA:t toimivat myös RNA-interferenssin kautta mikroRNA:iden kaltaisten mekanismien kautta. Eläimillä on löydetty niin kutsuttua Piwi-vuorovaikutteista RNA:ta (piRNA, 29-30 nukleotidia), joka vaikuttaa sukusoluissa transpositiota vastaan ja osallistuu sukusolujen muodostumiseen. Lisäksi piRNA:t voivat olla epigeneettisesti periytyviä emon linjalla, jolloin niiden kyky estää transposonin ilmentyminen siirtyy jälkeläisille.

Antisense-RNA:t ovat laajalle levinneitä bakteereissa, monet niistä estävät geeniekspressiota, mutta jotkut aktivoivat ilmentymistä. Antisense-RNA:t toimivat kiinnittymällä mRNA:han, mikä johtaa kaksijuosteisten RNA-molekyylien muodostumiseen, jotka entsyymit hajottavat. Nämä molekyylit säätelevät myös geenien ilmentymistä.

Yksittäisten molekyylien roolin geenisäätelyssä lisäksi säätelyelementtejä voidaan muodostaa mRNA:n 5" ja 3" transloimattomille alueille. Nämä elementit voivat toimia itsenäisesti estämään translaation alkamisen, tai ne voivat sitoa proteiineja, kuten ferritiiniä, tai pieniä molekyylejä, kuten biotiinia.

Monet RNA:t osallistuvat muiden RNA:iden muokkaamiseen. Intronit leikataan pois pre-mRNA:sta silmukointiosomeilla, jotka sisältävät proteiinien lisäksi useita pieniä tuman RNA:ita (snRNA:ita). Lisäksi intronit voivat katalysoida omaa poistumistaan. Transkription tuloksena syntetisoitua RNA:ta voidaan myös modifioida kemiallisesti. Eukaryooteissa RNA-nukleotidien kemialliset modifikaatiot, esimerkiksi metylaatio, suoritetaan pienillä tuman RNA:illa (snRNA:t, 60-300 nukleotidia). Tämän tyyppinen RNA sijaitsee nukleolus- ja Cajal-kappaleissa. Sen jälkeen kun snRNA:t on liitetty entsyymeihin, snRNA:t sitoutuvat kohde-RNA:han muodostamalla emäspareja kahden molekyylin välille, ja entsyymit modifioivat kohde-RNA:n nukleotideja. Ribosomaaliset ja siirto-RNA:t sisältävät monia tällaisia modifikaatioita, joiden spesifinen asema säilyy usein evoluution aikana. SnRNA:ita ja itse snRNA:ita voidaan myös modifioida. Ohjaavat RNA:t suorittavat RNA:n muokkausprosessia kinetoplastissa, kinetoplastidiprotistien mitokondrioiden erityisalueella (esimerkiksi trypanosomit).

RNA:sta tehdyt genomit

Kuten DNA, RNA voi tallentaa tietoa biologisista prosesseista. RNA:ta voidaan käyttää virusten ja viruksen kaltaisten hiukkasten genomina. RNA-genomit voidaan jakaa sellaisiin, joissa ei ole DNA-välivaihetta, ja niihin, jotka kopioidaan DNA-kopioon ja takaisin RNA:han (retrovirukset) lisääntymään.

Monet virukset, kuten influenssavirus, sisältävät genomin, joka koostuu kokonaan RNA:sta kaikissa vaiheissa. RNA sisältyy tyypilliseen proteiinikuoreen ja replikoituu käyttämällä siinä koodattuja RNA-riippuvaisia RNA-polymeraaseja. RNA:sta koostuvat virusgenomit jaetaan:

"miinusjuoste-RNA", joka toimii vain genomina, ja mRNA:na käytetään sille komplementaarista molekyyliä;

kaksijuosteiset virukset.

Viroidit ovat toinen patogeenien ryhmä, joka sisältää RNA-genomin eikä proteiinia. Isäntäorganismin RNA-polymeraasit replikoivat niitä.

Retrovirukset ja retrotransposonit

Muilla viruksilla on RNA-genomi vain yhden elinkaaren vaiheen aikana. Ns. retrovirusten virionit sisältävät RNA-molekyylejä, jotka isäntäsoluihin joutuessaan toimivat templaattina DNA-kopion synteesille. RNA-geeni puolestaan lukee DNA-templaatin. Virusten lisäksi käänteistranskriptiota käytetään myös liikkuvien genomielementtien luokassa - retrotransposoneissa.

Nukleiinihapot ovat suurimolekyylisiä aineita, jotka koostuvat mononukleotideista, jotka on liitetty toisiinsa polymeeriketjussa 3", 5" fosfodiesterisidoksilla ja pakataan soluihin tietyllä tavalla.

Nukleiinihapot ovat kahden tyyppisiä biopolymeerejä: ribonukleiinihappo (RNA) ja deoksiribonukleiinihappo (DNA). Jokainen biopolymeeri koostuu nukleotideista, jotka eroavat toisistaan hiilihydraattijäännöksen (riboosi, deoksiriboosi) ja yhden typpipitoisen emäksen (urasiili, tymiini) suhteen. Näiden erojen mukaan nukleiinihapot saivat nimensä.

Ribonukleiinihapon rakenne

RNA:n primaarirakenne

RNA-molekyyli ovat lineaarisia (eli haaroittumattomia) polynukleotideja, joilla on samanlainen järjestäytymisperiaate kuin DNA:lla. RNA-monomeerit ovat nukleotideja, jotka koostuvat fosforihaposta, hiilihydraatista (riboosista) ja typpipitoisesta emäksestä, jotka on yhdistetty 3", 5" fosfodiesterisidoksilla. RNA-molekyylin polynukleotidiketjut ovat polaarisia, ts. Niissä on erotettavissa olevat 5' ja 3" päät. Lisäksi toisin kuin DNA, RNA on yksijuosteinen molekyyli. Syynä tähän eroon on primäärirakenteen kolme ominaisuutta:

RNA, toisin kuin DNA, sisältää riboosia deoksiriboosin sijasta, jolla on ylimääräinen hydroksiryhmä. Hydroksiryhmä tekee kaksiketjuisesta rakenteesta vähemmän kompaktin
Neljän tärkeimmän eli päätyppipitoisen emäksen (A, G, C ja U) joukossa on tymiinin sijasta urasiili, joka eroaa tymiinistä vain siten, että 5. asemassa ei ole metyyliryhmää. Tästä johtuen hydrofobisen vuorovaikutuksen voimakkuus komplementaarisessa A-U-parissa pienenee, mikä myös vähentää stabiilien kaksiketjuisten molekyylien muodostumisen todennäköisyyttä.
Lopuksi RNA:ssa (erityisesti tRNA:ssa) on korkea ns. pienet emäkset ja nukleosidit. Niitä ovat dihydrouridiini (urasiililla ei ole yhtä kaksoissidosta), pseudouridiini (urasiili liittyy riboosiin eri tavalla kuin tavallisesti), dimetyyliadeniini ja dimetyyliguaniini (typpipitoisissa emäksissä on kaksi ylimääräistä metyyliryhmää) ja monet muut. Lähes kaikki nämä emäkset eivät voi osallistua toisiaan täydentäviin vuorovaikutuksiin. Siten dimetyyliadeniinin metyyliryhmät (toisin kuin tymiini ja 5-metyylisytosiini) sijaitsevat atomissa, joka muodostaa vetysidoksen A-U-parissa; joten nyt tätä yhteyttä ei voida sulkea. Tämä estää myös kaksijuosteisten molekyylien muodostumisen.

Siten tunnetuilla eroilla RNA:n koostumuksessa DNA:sta on suuri biologinen merkitys: loppujen lopuksi RNA-molekyylit voivat suorittaa tehtävänsä vain yksijuosteisessa tilassa, mikä on ilmeisintä mRNA:lle: on vaikea kuvitella, kuinka kaksijuosteinen molekyyli voitaisiin transloida ribosomeissa.

Samaan aikaan, vaikka RNA-ketju pysyy yksittäisenä, joillain alueilla RNA-ketju voi muodostaa silmukoita, ulkonemia tai "hiusneuloja", joilla on kaksijuosteinen rakenne (kuva 1). Tätä rakennetta stabiloi emästen vuorovaikutus pareissa A::U ja G:::C. Kuitenkin voi muodostua myös "vääriä" pareja (esim. G U), ja joissain paikoissa on "hiusneuloja" eikä vuorovaikutusta tapahdu ollenkaan. Tällaiset silmukat voivat sisältää (erityisesti tRNA:ssa ja rRNA:ssa) jopa 50 % kaikista nukleotideista. Nukleotidien kokonaispitoisuus RNA:ssa vaihtelee 75 yksiköstä useisiin tuhansiin. Mutta jopa suurimmat RNA:t ovat useita suuruusluokkia lyhyempiä kuin kromosomaalinen DNA.

mRNA:n primäärirakenne kopioidaan DNA:n osasta, joka sisältää tietoa polypeptidiketjun primäärirakenteesta. Muiden RNA-tyyppien (tRNA, rRNA, harvinainen RNA) primäärirakenne on viimeinen kopio vastaavien DNA-geenien geneettisestä ohjelmasta.

RNA:n toissijaiset ja tertiaariset rakenteet

Ribonukleiinihapot (RNA) ovat yksijuosteisia molekyylejä, joten toisin kuin DNA, niiden sekundaari- ja tertiaarirakenteet ovat epäsäännöllisiä. Nämä rakenteet, jotka määritellään polynukleotidiketjun avaruudelliseksi konformaatioksi, muodostuvat pääasiassa vetysidoksista ja typpipitoisten emästen välisistä hydrofobisista vuorovaikutuksista. Jos luontaiselle DNA-molekyylille on ominaista stabiili heliksi, niin RNA:n rakenne on monipuolisempi ja labiilimpi. Röntgendiffraktioanalyysi osoitti, että RNA-polynukleotidiketjun yksittäiset osat taipuvat kiertymään itseensä muodostaen intrahelikaalisia rakenteita. Rakenteiden stabilointi saavutetaan ketjun vastakkaisten osien typpipitoisten emästen komplementaarisella pariliitolla; erityiset parit tässä ovat A-U, G-C ja harvemmin G-U. Tästä johtuen RNA-molekyylissä esiintyy sekä lyhyitä että pitkiä kaksoiskierteisiä alueita, jotka kuuluvat samaan ketjuun; näitä alueita kutsutaan hiusneuloilla. RNA:n sekundaarirakenteen malli hiusneulaelementeillä luotiin 50-luvun lopulla - 60-luvun alussa. XX vuosisadalla A. S. Spirinin (Venäjä) ja P. Dotyn (USA) laboratorioissa.

Jotkut RNA-tyypit
RNA:n tyypit	Koko nukleotideina	Toiminto
gRNA - genominen RNA	10000-100000
mRNA - informaatio (matriisi) RNA	100-100000	välittää tietoa proteiinin rakenteesta DNA-molekyylistä
tRNA - siirto-RNA	70-90	kuljettaa aminohappoja proteiinisynteesikohtaan
rRNA - ribosomin RNA	useita erillisiä luokkia 100 - 500 000	esiintyy ribosomeissa, osallistuu ribosomin rakenteen ylläpitämiseen
sn-RNA - pieni tuma-RNA	100	poistaa introneja ja liittää entsymaattisesti eksoneja mRNA:ssa
sno-RNA - pieni nukleolaarinen RNA		osallistuu rRNA:n ja pienen tuma-RNA:n emäsmodifikaatioiden ohjaamiseen tai suorittamiseen, kuten metylaatioon ja pseudouridinaatioon. Useimmat pienet nukleolaariset RNA:t löytyvät muiden geenien introneista
srp-RNA - signaalintunnistus-RNA		tunnistaa ilmentämiseen tarkoitettujen proteiinien signaalisekvenssin ja osallistuu niiden kuljettamiseen sytoplasman kalvon läpi
mi-RNA - mikro-RNA	22	kontrolloi rakennegeenien translaatiota komplementaarisella sitoutumisella mRNA:n transloimattomien alueiden 3" päihin

Kierteisten rakenteiden muodostumiseen liittyy hypokrominen vaikutus - RNA-näytteiden optisen tiheyden lasku 260 nm:ssä. Näiden rakenteiden tuhoutuminen tapahtuu, kun RNA-liuoksen ionivahvuus pienenee tai kun se kuumennetaan 60-70 °C:seen; sitä kutsutaan myös sulamiseksi, ja se selittyy kierteen - kaoottisen kelan - rakenteellisella siirtymällä, johon liittyy nukleiinihappoliuoksen optisen tiheyden kasvu.

Soluissa on useita RNA-tyyppejä:

informaatio (tai lähetti) RNA (mRNA tai mRNA) ja sen edeltäjä - heterogeeninen tuma-RNA (r-n-RNA)
siirtää RNA:ta (tRNA) ja sen esiastetta
ribosomaalinen (rRNA) ja sen esiaste
pieni tuma-RNA (sn-RNA)
pieni nukleolaarinen RNA (sno-RNA)
signaalintunnistus-RNA (srp-RNA)
mikro-RNA (mi-RNA)
mitokondriaalinen RNA (t+ RNA).

Heterogeeninen ydin- ja lähetti-RNA

Heterogeeninen tuman RNA on ominaista yksinomaan eukaryooteille. Se on lähetti-RNA:n (mRNA) esiaste, joka kuljettaa geneettistä tietoa ydin-DNA:sta sytoplasmaan. Heterogeenisen ydin-RNA:n (pre-mRNA) löysi Neuvostoliiton biokemisti G. P. Georgiev. r-RNA:n tyyppien lukumäärä on yhtä suuri kuin geenien lukumäärä, koska se toimii suorana kopiona genomin koodaavista sekvensseistä, minkä vuoksi sillä on kopioita DNA-palindromeista, joten sen sekundaarinen rakenne sisältää hiusneuloja ja lineaarisia alueita . RNA:n transkriptioprosessissa DNA:sta RNA-polymeraasi II -entsyymillä on keskeinen rooli.

Viesti-RNA muodostuu r-RNA:n prosessoinnin (kypsymisen) tuloksena, jonka aikana hiusneulat leikataan pois, ei-koodaavat alueet (intronit) leikataan pois ja koodaavat eksonit liimataan yhteen.

Viesti-RNA (i-RNA) on kopio tietystä DNA-osasta ja toimii geneettisen tiedon kantajana DNA:sta proteiinisynteesikohtaan (ribosomeihin) ja osallistuu suoraan sen molekyylien kokoamiseen.

Kypsässä lähetti-RNA:ssa on useita alueita, joilla on erilaiset toiminnalliset roolit (kuva).

5" päässä on niin kutsuttu "cap" tai cap - yhdestä neljään modifioidun nukleotidin osa. Tämä rakenne suojaa mRNA:n 5" päätä endonukleaaseilta
"Capin" takana on 5":n transloimaton alue - useiden kymmenien nukleotidien sekvenssi. Se on komplementaarinen yhdelle r-RNA:n osista, joka on osa ribosomin pientä alayksikköä. Tästä johtuen se toimii m-RNA:n ensisijaisessa sitoutumisessa ribosomiin, mutta itse ei lähetetä
aloituskodoni on AUG, joka koodaa metioniinia. Kaikilla mRNA:illa on sama aloituskodoni. m-RNA:n translaatio (lukeminen) alkaa siitä. Jos metioniinia ei tarvita peptidiketjun synteesin jälkeen, se yleensä katkaistaan N-päästään.
Aloituskodonia seuraa koodaava osa, joka sisältää tietoa proteiinin aminohapposekvenssistä. Eukaryooteissa kypsät m-RNA:t ovat monokistronisia, ts. jokainen niistä sisältää tietoa vain yhden polypeptidiketjun rakenteesta.
Toinen asia on, että joskus peptidiketju leikataan pian ribosomiin muodostumisen jälkeen useiksi pienemmiksi ketjuiksi. Tämä tapahtuu esimerkiksi insuliinin ja useiden oligopeptidihormonien synteesin aikana.
Eukaryoottien kypsän m-RNA:n koodaava osa on vailla introneja - mitään lisättyjä ei-koodaavia sekvenssejä. Toisin sanoen on olemassa jatkuva sense-kodonijono, joka on luettava suuntaan 5" -> 3".
Tämän sekvenssin lopussa on lopetuskodoni - yksi kolmesta "järjettömästä" kodonista: UAA, UAG tai UGA (katso geneettisen koodin taulukko alla).
Tätä kodonia voi seurata toinen transloimaton 3'-alue, joka on merkittävästi pidempi kuin 5'-transloitumaton alue.
Lopuksi lähes kaikki kypsät eukaryoottiset mRNA:t (paitsi histoni-mRNA:t) sisältävät 150-200 adenyylinukleotidin poly(A)-fragmentin 3" päässä

3" transloimaton alue ja poly(A)-fragmentti liittyvät m-RNA:n eliniän säätelyyn, koska m-RNA:n tuhoaminen tapahtuu 3":n eksonukleaasien toimesta. m-RNA:n translaation päätyttyä 10-15 nukleotidiä katkaistaan poly(A)-fragmentista. Kun tämä fragmentti on käytetty loppuun, merkittävä osa mRNA:sta alkaa hajota (jos 3" transloimaton alue puuttuu).

Nukleotidien kokonaismäärä mRNA:ssa vaihtelee yleensä useiden tuhansien sisällä. Samaan aikaan koodaava osa voi joskus olla vain 60-70 % nukleotideista.

Soluissa mRNA-molekyylit liittyvät lähes aina proteiineihin. Jälkimmäiset luultavasti stabiloivat mRNA:n lineaarista rakennetta, ts. estävät "hiusneulien" muodostumisen koodaavassa osassa. Lisäksi proteiinit voivat suojata mRNA:ta ennenaikaiselta tuhoutumiselta. Tällaisia mRNA:n komplekseja proteiinien kanssa kutsutaan joskus informosomeiksi.

Siirto-RNA solun sytoplasmassa kuljettaa aminohapot aktivoidussa muodossa ribosomeihin, joissa ne yhdistyvät peptidiketjuiksi tietyssä sekvenssissä, jonka määrittelee RNA-matriisi (mRNA). Tällä hetkellä nukleotidisekvenssitiedot tunnetaan yli 1 700 tRNA-lajista prokaryoottisista ja eukaryoottisista organismeista. Niillä kaikilla on yhteisiä piirteitä sekä primäärirakenteessa että tavassa, jolla polynukleotidiketju laskostuu sekundaarirakenteeksi niiden rakenteeseen sisältyvien nukleotidien komplementaarisen vuorovaikutuksen vuoksi.

Siirto-RNA sisältää korkeintaan 100 nukleotidia, joiden joukossa on suuri määrä vähäisiä tai modifioituja nukleotideja.

Ensimmäinen siirto-RNA, joka oli täysin purettu, oli alaniini-RNA, joka oli eristetty hiivasta. Analyysi osoitti, että alaniini-RNA koostuu 77 nukleotidista, jotka sijaitsevat tiukasti määritellyssä sekvenssissä; ne sisältävät niin sanottuja vähäisiä nukleotideja, joita edustavat epätyypilliset nukleosidit

dihydrouridiini (dgU) ja pseudouridiini (Ψ);
inosiini (I): adenosiiniin verrattuna aminoryhmä on korvattu ketoryhmällä;
metyyliinosiini (ml), metyyli- ja dimetyyliguanosiini (mG ja m2G);
metyyliuridiini (mU): sama kuin ribotymidiini.

Alaniini-tRNA sisältää 9 epätavallista emästä, joissa on yksi tai useampi metyyliryhmä, jotka lisätään niihin entsymaattisesti sen jälkeen, kun nukleotidien välille on muodostunut fosfodiesterisidoksia. Nämä emäkset eivät pysty muodostamaan tavallisia pareja; ehkä ne estävät emäspariutumisen tietyissä molekyylin osissa ja paljastavat siten spesifisiä kemiallisia ryhmiä, jotka muodostavat toissijaisia sidoksia lähetti-RNA:n, ribosomin tai ehkä entsyymin kanssa, joka on tarpeen tietyn aminohapon kiinnittämiseksi vastaavaan siirto-RNA:han.

Tunnettu nukleotidisekvenssi tRNA:ssa tarkoittaa olennaisesti, että sen sekvenssi geeneissä, joissa tämä tRNA syntetisoidaan, tunnetaan myös. Tämä sekvenssi voidaan päätellä Watsonin ja Crickin määrittämien spesifisten emäsparien sääntöjen perusteella. Vuonna 1970 syntetisoitiin täydellinen kaksijuosteinen DNA-molekyyli, jossa oli vastaava 77 nukleotidin sekvenssi, ja kävi ilmi, että se voisi toimia templaattina alaniinin siirto-RNA:n rakentamisessa. Tämä oli ensimmäinen keinotekoisesti syntetisoitu geeni.

tRNA:n transkriptio

tRNA-molekyylien transkriptio tapahtuu DNA:ssa sitä koodaavista sekvensseistä RNA-polymeraasi III -entsyymin osallistuessa. Transkription aikana tRNA:n primäärirakenne muodostuu lineaarisen molekyylin muodossa. Muodostaminen alkaa nukleotidisekvenssin kokoamisesta RNA-polymeraasin avulla geenin mukaisesti, joka sisältää tietoa tästä siirto-RNA:sta. Tämä sekvenssi on lineaarinen polynukleotidiketju, jossa nukleotidit seuraavat toisiaan. Lineaarinen polynukleotidiketju on primaarinen RNA, tRNA:n edeltäjä, joka sisältää introneja - epäinformatiivisia ylimääräisiä nukleotideja. Tällä organisaatiotasolla pre-tRNA ei toimi. Kromosomien DNA:n eri paikkoihin muodostunut pre-tRNA sisältää noin 40 nukleotidin ylimäärän kypsään tRNA:han verrattuna.

Toinen vaihe on, että vasta syntetisoitu tRNA-prekursori käy läpi transkription jälkeisen kypsymisen tai prosessoinnin. Prosessoinnin aikana pre-RNA:n epäinformatiiviset ylimäärät poistetaan ja kypsiä, toiminnallisia RNA-molekyylejä muodostuu.

Pre-tRNA-käsittely

Prosessointi alkaa molekyylin sisäisten vetysidosten muodostumisella transkriptissa ja tRNA-molekyyli saa apilanlehden muodon. Tämä on tRNA-organisaation toissijainen taso, jolla tRNA-molekyyli ei ole vielä toimiva. Seuraavaksi pre-RNA:n ei-informatiiviset osat leikataan pois, "rikkoutuneiden geenien" informatiiviset osat silmukoidaan - RNA:n 5" ja 3" terminaalien osien silmukointi ja modifiointi.

Pre-RNA:n ei-informatiivisten osien leikkaus suoritetaan käyttämällä ribonukleaaseja (ekso- ja endonukleaaseja). Ylimääräisten nukleotidien poistamisen jälkeen tRNA-emäkset metyloidaan. Reaktio suoritetaan metyylitransferaasien avulla. S-adenosyylimetioniini toimii metyyliryhmien luovuttajana. Metylaatio estää tRNA:n tuhoutumisen nukleaasien toimesta. Lopulta kypsä tRNA muodostuu lisäämällä spesifinen nukleotidien kolmoisosa (akseptoripää) - CCA, jonka suorittaa erityinen RNA-polymeraasi.

Prosessoinnin päätyttyä sekundaarirakenteeseen muodostuu jälleen lisää vetysidoksia, minkä vuoksi tRNA siirtyy organisaation tertiääriselle tasolle ja saa ns. L-muodon. Tässä muodossa tRNA tulee hyaloplasmaan.

tRNA:n rakenne

Siirto-RNA:n rakenne perustuu nukleotidiketjuun. Kuitenkin johtuen siitä, että missä tahansa nukleotidiketjussa on positiivisesti ja negatiivisesti varautuneita osia, se ei voi olla laskostumattomassa tilassa solussa. Nämä varautuneet osat vetäytyessään toisiinsa muodostavat helposti vetysidoksia keskenään komplementaarisuuden periaatteen mukaisesti. Vetysidokset kiertävät monimutkaisesti tRNA-juostetta ja pitävät sitä tässä asennossa. Tämän seurauksena t-RNA:n toissijainen rakenne näyttää "apilan lehdeltä" (kuva), jonka rakenteessa on 4 kaksijuosteista osaa. Suuri määrä vähäisiä tai modifioituja nukleotideja, jotka havaitaan tRNA-ketjussa ja jotka eivät kykene komplementaarisiin vuorovaikutuksiin, muodostaa 5 yksijuosteista aluetta.

Että. tRNA:n sekundäärinen rakenne muodostuu tRNA:n yksittäisten osien komplementaaristen nukleotidien pariutumisen tuloksena. tRNA:n alueet, jotka eivät osallistu vetysidosten muodostumiseen nukleotidien välillä, muodostavat silmukoita tai lineaarisia yksiköitä. tRNA:ssa erotetaan seuraavat rakenteelliset alueet:

Hyväksyjäsivusto (loppu), joka koostuu neljästä lineaarisesti järjestetystä nukleotidista, joista kolmella on sama sekvenssi kaikissa tRNA-tyypeissä - CCA. Adenosiinin hydroksyyli-3"-OH on vapaa. Aminohappo on kiinnittynyt siihen karboksyyliryhmällä, tästä tRNA:n alueen nimi - akseptori. Adenosiinin 3"-hydroksyyliryhmään sitoutunut tRNA-aminohappo toimitetaan. ribosomeihin, joissa tapahtuu proteiinisynteesi.
Antikodonisilmukka, muodostuu yleensä seitsemästä nukleotidista. Se sisältää kullekin tRNA:lle spesifisen nukleotiditripletin, jota kutsutaan antikodoniksi. tRNA-antikodoni pariutuu mRNA-kodonin kanssa komplementaarisuuden periaatteen mukaisesti. Kodoni-antikodoni-vuorovaikutukset määräävät aminohappojen järjestyksen polypeptidiketjussa sen koontuessa ribosomeihin.
Pseudouridyylisilmukka (tai TΨC-silmukka), joka koostuu seitsemästä nukleotidista ja sisältää välttämättä pseudouridyylihappotähteen. Oletetaan, että pseudouridyylisilmukka osallistuu tRNA:n sitoutumiseen ribosomiin.
Dihydrouridiini tai D-silmukka, joka koostuu tavallisesti 8-12 nukleotiditähteestä, joiden joukossa on aina useita dihydrouridiinitähteitä. Uskotaan, että D-silmukka on välttämätön sitoutumiseen aminoasyyli-tRNA-syntetaasiin, joka osallistuu sen tRNA:n tunnistamiseen aminohapolla (katso "Proteiinin biosynteesi"),
Lisäsilmukka, joka vaihtelee kooltaan ja nukleotidikoostumukseltaan eri tRNA:ille.

tRNA:n tertiäärinen rakenne ei ole enää apilanlehden muotoinen. Koska apilanlehden eri osista peräisin olevien nukleotidien välille muodostuu vetysidoksia, sen terälehdet kietoutuvat molekyylin runkoon ja pysyvät tässä asennossa van der Waalsin lisäsidoksilla, jotka muistuttavat G-kirjaimen muotoa tai L. Stabiilin tertiäärisen rakenteen läsnäolo on toinen tämän -RNA:n ominaisuus, toisin kuin pitkiä lineaarisia polynukleotidejä m-RNA. Voit ymmärtää tarkasti, kuinka t-RNA:n sekundaarirakenteen eri osat taipuvat tertiaarisen rakenteen muodostumisen aikana, kun katsot kuvaa vertaamalla t-RNA:n sekundaari- ja tertiaarirakennekaavioiden värejä.

Transfer RNA:t (tRNA:t) kuljettavat aminohappoja sytoplasmasta ribosomeihin proteiinisynteesin aikana. Geneettisen koodin taulukosta voidaan nähdä, että jokaista aminohappoa koodaavat useat nukleotidisekvenssit, joten jokaisella aminohapolla on oma siirto-RNA. Tämän seurauksena on olemassa laaja valikoima tRNA:ita: yhdestä kuuteen tyyppiä jokaista 20 aminohappoa kohden. TRNA-tyyppejä, jotka voivat sitoa saman aminohapon, kutsutaan isoakseptoreiksi (esimerkiksi alaniini voidaan kiinnittää tRNA:han, jonka antikodoni on komplementaarinen kodoneille GCU, GCC, GCA, GCG). tRNA:n spesifisyys osoitetaan yläindeksillä, esimerkiksi: tRNA Ala.

Proteiinisynteesiprosessissa t-RNA:n tärkeimmät toiminnalliset osat ovat: antikodoni - antikodonisilmukassa sijaitseva nukleotidisekvenssi, joka on komplementaarinen lähetti-RNA:n kodonille (i-RNA) ja akseptoriosa - sekvenssin loppu. antikodonia vastapäätä oleva t-RNA, johon aminohappo on kiinnittynyt. Antikodonin emästen sekvenssi riippuu suoraan 3"-päähän kiinnittyneen aminohapon tyypistä. Esimerkiksi tRNA, jonka antikodonin sekvenssi on 5"-CCA-3", voi sisältää vain aminohappo tryptofaania. Sen tulisi olla huomautti, että tämä riippuvuus perustuu geneettisen tiedon välittämiseen, jonka kantaja on t-RNA.

Proteiinisynteesin aikana tRNA-antikodoni tunnistaa mRNA:n geneettisen koodin (kodonin) kolmikirjaimisen sekvenssin ja sovittaa sen yhteen ainoaan vastaavaan aminohappoon, joka on kiinnittynyt tRNA:n toiseen päähän. Vain jos antikodoni on komplementaarinen mRNA-osion kanssa, siirto-RNA voi kiinnittyä siihen ja luovuttaa siirretyn aminohapon proteiiniketjun muodostumiseen. T-RNA:n ja mRNA:n vuorovaikutus tapahtuu ribosomissa, joka on myös aktiivinen osallistuja translaatioon.

T-RNA:n aminohapon ja i-RNA-kodonin tunnistaminen tapahtuu tietyllä tavalla:

"Sen" aminohapon sitoutuminen tRNA:han tapahtuu entsyymin - spesifisen aminoasyyli-tRNA-syntetaasin - avulla
Aminoasyyli-tRNA-syntetaaseja on laaja valikoima, riippuen aminohappojen käyttämien tRNA:iden lukumäärästä. Niitä kutsutaan lyhyesti ARSaseiksi. Aminoasyyli-tRNA-syntetaasit ovat suuria molekyylejä (molekyylipaino 100 000 - 240 000), joilla on kvaternäärinen rakenne. Ne tunnistavat spesifisesti tRNA:n ja aminohapot ja katalysoivat niiden yhdistelmää. Tämä prosessi vaatii ATP:n, jonka energiaa käytetään aminohapon aktivoimiseen karboksyylipäästä ja sen kiinnittämiseen tRNA:n adenosiiniakseptoripään (ATC) hydroksyyliin (3"-OH). Uskotaan, että molekyylissä jokaisessa aminoasyyli-tRNA-syntetaasissa on sitoutumiskeskuksia vähintään kolmessa sitoutumiskeskuksessa: aminohapoilla, isoakseptori-tRNA:illa ja ATP:llä. Sitoutumiskeskuksissa tapahtuu kovalenttisen sidoksen muodostuminen, kun aminohappo täsmää tRNA:n kanssa, ja tällaisen sidoksen hydrolyysi niiden yhteensopimattomuuden tapauksessa ("väärän" aminohapon kiinnittyminen tRNA:han).
APCaseilla on kyky käyttää selektiivisesti tRNA:iden valikoimaa kullekin aminohapolle tunnistuksen aikana, ts. Tunnistuksen johtava elementti on aminohappo, ja sen oma tRNA mukautuu siihen. Seuraavaksi tRNA siirtää yksinkertaisella diffuusiolla siihen kiinnittyneen aminohapon ribosomeihin, joissa proteiini kootaan aminohapoista, jotka toimitetaan erilaisten aminoasyyli-tRNA:iden muodossa.

Aminohappojen sitoutuminen tRNA:han
tRNA:n ja aminohapon sitoutuminen tapahtuu seuraavasti (kuvio): aminohappo ja ATP-molekyyli ovat kiinnittyneet aminoasyyli-tRNA-syntetaasiin. Myöhempää aminoaselaatiota varten ATP-molekyyli vapauttaa energiaa poistamalla kaksi fosfaattiryhmää. Jäljelle jäänyt AMP (adenosiinimonofosfaatti) kiinnittyy aminohappoon valmistaen sen yhdistymään tRNA:n akseptorikohtaan, akseptorihiusneulaan. Syntetaasi kiinnittää sitten aminohappoa vastaavan sukulaisen tRNA:n. Tässä vaiheessa tRNA-syntetaasin vastaavuus tarkistetaan. Jos se täsmää, tRNA kiinnittyy tiukasti syntetaasiin ja muuttaa sen rakennetta, mikä johtaa aminoasetylaatioprosessin käynnistämiseen - aminohapon lisäämiseen tRNA:han.
Aminoasylaatio tapahtuu prosessissa, jossa aminohappoon kiinnittynyt AMP-molekyyli korvataan tRNA-molekyylillä. Tämän korvauksen jälkeen AMP poistuu syntetaasista ja tRNA:ta pidätetään yhden viimeisen aminohapon tarkastuksen ajaksi.
Tarkistetaan, vastaako tRNA kiinnitettyä aminohappoa
Syntetaasimalli, jolla tarkistetaan tRNA:n vastaavuus kiinnittyneen aminohapon kanssa, olettaa kahden aktiivisen keskuksen läsnäolon: synteettisen ja korjauskeskuksen. Synteettisessä keskustassa tRNA on kiinnittynyt aminohappoon. Syntetaasin vangitseman tRNA:n akseptorikohta koskettaa ensin synteettistä keskustaa, joka sisältää jo AMP:hen kytketyn aminohapon. Tämä tRNA-akseptorikohdan kosketus antaa sille epäluonnollisen taipumisen, kunnes aminohappo on kiinnittynyt. Kun aminohappo on kiinnittynyt tRNA:n akseptorikohtaan, tämän kohdan tarve olla synteettisessä keskustassa häviää; tRNA suoristuu ja siirtää siihen kiinnittyneen aminohapon korjauskeskukseen. Jos tRNA:han kiinnittyneen aminohappomolekyylin koko ei vastaa korjauskeskuksen kokoa, aminohappo tunnistetaan vääräksi ja se irrotetaan tRNA:sta. Syntetaasi on valmis seuraavaa sykliä varten. Kun tRNA:han kiinnittyneen aminohappomolekyylin koko on sama kuin korjauskeskuksen koko, aminohapolla varautunut tRNA vapautuu: se on valmis toimimaan proteiinin translaatiossa. Ja syntetaasi on valmis kiinnittämään uusia aminohappoja ja tRNA:ita ja aloittamaan syklin uudelleen.
Sopimattoman aminohapon yhdistelmä syntetaasin kanssa tapahtuu keskimäärin 1 tapauksessa 50 tuhannesta ja virheellisen tRNA:n kanssa vain kerran 100 tuhannesta yhteydestä.
m-RNA-kodonin ja t-RNA-antikodonin vuorovaikutus tapahtuu komplementaarisuuden ja antiparallelismin periaatteen mukaisesti
tRNA:n vuorovaikutus mRNA-kodonin kanssa komplementaarisuuden ja antiparallelismin periaatteen mukaisesti tarkoittaa: koska mRNA-kodonin merkitys luetaan 5"->3" suunnassa, tRNA:ssa oleva antikodoni tulee lukea 3"-suunnassa. >5" suuntaan. Tässä tapauksessa kodonin ja antikodonin kaksi ensimmäistä emästä pariutuvat tiukasti komplementaarisesti, eli muodostuu vain parit A U ja G C. Kolmansien emästen parittaminen voi poiketa tästä periaatteesta. Kelvolliset parit määräytyvät seuraavan kaavan mukaan:
Kaaviosta seuraa seuraavaa.
- tRNA-molekyyli sitoutuu vain tyypin 1 kodoniin, jos sen antikodonin kolmas nukleotidi on C tai A
- tRNA sitoutuu kahteen kodonityyppiin, jos antikodoni päättyy U- tai G-kirjaimeen.
- Ja lopuksi, tRNA sitoutuu 3 tyyppiseen kodoniin, jos antikodoni päättyy I:een (inosiininukleotidi); Tämä tilanne esiintyy erityisesti alaniinin tRNA:ssa.
  Tästä puolestaan seuraa, että 61 sense-kodonin tunnistaminen ei periaatteessa vaadi samaa, vaan pienempi määrä erilaisia tRNA:ita.
Ribosomaalinen RNA

Ribosomaaliset RNA:t ovat perusta ribosomaalisten alayksiköiden muodostumiselle. Ribosomit varmistavat mRNA:n ja tRNA:n tilajärjestelyn proteiinisynteesin aikana.
Jokainen ribosomi koostuu suuresta ja pienestä alayksiköstä. Alayksiköt sisältävät suuren määrän proteiineja ja ribosomaalisia RNA:ita, jotka eivät käy läpi translaatiota. Ribosomit, kuten ribosomaaliset RNA:t, eroavat Svedberg-yksiköissä (S) mitattuna sedimentaatiokertoimessaan. Tämä kerroin riippuu alayksiköiden sedimentaationopeudesta sentrifugoinnin aikana kyllästetyssä vesipitoisessa väliaineessa.
Jokaisen eukaryoottisen ribosomin sedimentaatiokerroin on 80S, ja sitä kutsutaan yleisesti 80S-partikkeliksi. Se sisältää
- pieni alayksikkö (40S), joka sisältää ribosomaalista RNA:ta, jonka sedimentaatiokerroin on 18S rRNA ja 30 molekyyliä erilaisia proteiineja,
- suuri alayksikkö (60S), joka sisältää 3 erilaista rRNA-molekyyliä (yksi pitkä ja kaksi lyhyttä - 5S, 5.8S ja 28S) sekä 45 proteiinimolekyyliä.
  Alayksiköt muodostavat ribosomin "rungon", joista jokaista ympäröivät omat proteiininsa. Täydellisen ribosomin sedimentaatiokerroin ei ole sama kuin sen kahden alayksikön kertoimien summa, mikä liittyy molekyylin avaruudelliseen konfiguraatioon.
Prokaryoottien ja eukaryoottien ribosomien rakenne on suunnilleen sama. Ne eroavat toisistaan vain molekyylipainoltaan. Bakteeriribosomin sedimentaatiokerroin on 70S, ja se on nimetty 70S-partikkeliksi, mikä osoittaa alhaisempaa sedimentaationopeutta; sisältää
- pieni (30S) alayksikkö - 16S rRNA + proteiinit
- suuri alayksikkö (50S) - 23S rRNA + 5S rRNA + suuri alayksikkö proteiinit (kuva)
rRNA:ssa, typpipitoisista emäksistä, guaniinin ja sytosiinin pitoisuus on tavallista korkeampi. Pieniä nukleosideja löytyy myös, mutta ei niin usein kuin tRNA:ssa: noin 1 %. Nämä ovat pääasiassa riboosissa metyloituneita nukleosideja. rRNA:n sekundaarirakenteessa on monia kaksijuosteisia alueita ja silmukoita (kuvio). Tämä on RNA-molekyylien rakenne, joka muodostuu kahdessa peräkkäisessä prosessissa - DNA:n transkriptio ja RNA:n kypsyminen (prosessointi).
rRNA:n transkriptio DNA:sta ja rRNA-käsittelystä
Pre-rRNA muodostuu ytimessä, jossa rRNA-transkriptonit sijaitsevat. rRNA:n transkriptio DNA:sta tapahtuu käyttämällä kahta ylimääräistä RNA-polymeraasia. RNA-polymeraasi I kopioi 5S:n, 5.8S:n ja 28S:n yhdeksi pitkäksi 45S-transkriptiksi, joka sitten jaetaan tarvittaviin osiin. Tämä varmistaa saman määrän molekyylejä. Ihmiskehossa jokainen haploidinen genomi sisältää noin 250 kopiota 45S-transkriptia koodaavasta DNA-sekvenssistä. Ne sijaitsevat viidessä klusteroidussa tandemtoistossa (eli pareittain peräkkäin) kromosomien 13, 14, 15, 21 ja 22 lyhyissä käsivarsissa. Nämä alueet tunnetaan nukleolaarisina organisoijina niiden transkription ja myöhemmän 45S:n prosessoinnin ansiosta. transkriptio esiintyy nukleolussa.
5S-rRNA-geenistä on 2000 kopiota vähintään kolmessa kromosomin 1 klusterissa. Niiden transkriptio tapahtuu RNA-polymeraasi III:n läsnä ollessa nukleoluksen ulkopuolella.
Prosessoinnin aikana hieman yli puolet pre-rRNA:sta jää jäljelle ja kypsä rRNA vapautuu. Jotkut rRNA-nukleotidit käyvät läpi modifikaatiota, joka koostuu emäsmetylaatiosta. Reaktio suoritetaan metyylitransferaasien avulla. S-adenosyylimetioniini toimii metyyliryhmien luovuttajana. Kypsät rRNA:t yhdistyvät tumassa ribosomaalisten proteiinien kanssa, jotka tulevat tänne sytoplasmasta ja muodostavat pieniä ja suuria ribosomaalisia alahiukkasia. Kypsät rRNA:t kuljetetaan ytimestä sytoplasmaan kompleksina proteiinin kanssa, mikä lisäksi suojaa niitä tuhoutumiselta ja helpottaa kuljetusta.
Ribosomaaliset keskukset
Ribosomit eroavat merkittävästi muista soluorganelleista. Sytoplasmassa niitä esiintyy kahdessa tilassa: inaktiivisina, kun suuret ja pienet alayksiköt ovat erotettu toisistaan, ja aktiivisessa - toimintonsa suorittamisen aikana - proteiinisynteesissä, kun alayksiköt ovat yhteydessä toisiinsa.
Ribosomaalisten alayksiköiden yhdistämisprosessia tai aktiivisen ribosomin kokoamista kutsutaan translaation aloitukseksi. Tämä kokoonpano tapahtuu tiukasti määrätyllä tavalla, jonka takaavat ribosomien toiminnalliset keskukset. Kaikki nämä keskukset sijaitsevat molempien ribosomaalisten alayksiköiden kosketuspinnoilla. Nämä sisältävät:
1. mRNA:n sitoutumiskohta (M-keskus). Sen muodostaa 18S rRNA:n alue, joka on komplementaarinen 5-9 nukleotidilla mRNA:n 5" transloimattomalle fragmentille.
2. Peptidyylikeskus (P-keskus). Translaatioprosessin alussa aloittava aa-tRNA sitoutuu siihen. Eukaryooteissa kaikkien mRNA:iden aloituskodoni koodaa aina metioniinia, joten aloittava aa-tRNA on toinen kahdesta metioniinin aa-tRNA:sta, joka on merkitty alaindeksillä i: Met-tRNA i Met. Myöhemmissä translaation vaiheissa P-keskus sisältää peptidyyli-tRNA:ta, joka sisältää jo syntetisoidun osan peptidiketjusta.
  Joskus puhutaan myös E-keskuksesta ("exit" - exit), jossa tRNA, joka on menettänyt yhteyden peptidyyliin, liikkuu ennen kuin poistuu ribosomista. Tätä keskustaa voidaan kuitenkin pitää kiinteänä osana P-keskusta.
3. Aminohappokeskus (A-keskus) on seuraavan aa-tRNA:n sitoutumiskohta.
4. Peptidyylitransferaasikeskus (PTF-keskus) - se katalysoi peptidyylin siirtymistä peptidyyli-tRNA:sta seuraavaan A-keskukseen saapuvaan aa-tRNA:han. Tässä tapauksessa muodostuu toinen peptidisidos ja peptidyyli laajenee yhdellä aminohapolla.
Sekä aminohappokeskuksessa että peptidyylikeskuksessa vastaavan tRNA:n (aa-tRNA tai peptidyyli-tRNA) antikodonisilmukka on ilmeisesti vastapäätä M-keskusta, lähetti-RNA:n sitoutumiskeskusta (vuorovaikutuksessa mRNA:n kanssa) ja akseptorisilmukkaa. aminoasyyli- tai peptidyyli-PTF-keskuksen kanssa.
Keskusten jakautuminen alayksiköiden kesken
Keskusten jakautuminen ribosomaalisten alayksiköiden välillä tapahtuu seuraavasti:
- Pieni alayksikkö. Koska se sisältää 18S rRNA:ta, jonka alueeseen mRNA sitoutuu, M-keskus sijaitsee tässä alayksikössä. Lisäksi pääosa A-keskuksesta ja pieni osa P-keskuksesta sijaitsevat täällä.
- Suuri alayksikkö. Loput P- ja A-keskuksien osat sijaitsevat sen kosketuspinnalla. P-keskuksen tapauksessa tämä on sen pääosa, ja A-keskuksen tapauksessa tämä on aa-tRNA:n akseptorisilmukan sitoutumiskohta aminohapporadikaalin (aminoasyyli) kanssa; loput ja suurin osa aa-tRNA:sta sitoutuu pieneen alayksikköön. Suuri alayksikkö kuuluu myös PTF-keskukseen.
Kaikki nämä olosuhteet määräävät ribosomien kokoamisjärjestyksen translaation aloitusvaiheessa.
Ribosomin aloitus (ribosomin valmistaminen proteiinisynteesiä varten)
Proteiinisynteesi eli itse translaatio jaetaan yleensä kolmeen vaiheeseen: aloitus (alku), elongaatio (polypeptidiketjun pidentyminen) ja lopetus (loppu). Aloitusvaiheessa ribosomi valmistetaan työhön: sen alayksiköt kytkeytyvät toisiinsa. Bakteeri- ja eukaryoottiribosomeissa alayksiköiden yhdistäminen ja translaation alkaminen etenevät eri tavalla.
Lähetyksen aloittaminen on hitain prosessi. Ribosomaalisten alayksiköiden lisäksi siihen osallistuvat mRNA ja tRNA, GTP ja kolme proteiinin aloitustekijää (IF-1, IF-2 ja IF-3), jotka eivät ole ribosomin olennaisia komponentteja. Aloitustekijät helpottavat mRNA:n sitoutumista pieneen alayksikköön ja GTP:hen. GTP tarjoaa hydrolyysin ansiosta energiaa ribosomaalisten alayksiköiden sulkemisprosessiin.
1. Alku alkaa pienen alayksikön (40S) sitoutumisesta aloitustekijään IF-3, mikä estää suurta alayksikköä sitoutumasta ennenaikaisesti ja sallimasta mRNA:n kiinnittymisen siihen.
2. Seuraavaksi mRNA (sen 5" transloimaton alue) kiinnitetään "pieni alayksikkö (40S) + IF-3" -kompleksiin. Tässä tapauksessa aloituskodoni (AUG) ilmestyy tulevaisuuden peptidyylikeskuksen tasolle. ribosomi.
3. Seuraavaksi "pieni alayksikkö + IF-3 + mRNA" -kompleksiin lisätään kaksi muuta aloitustekijää: IF-1 ja IF-2, kun taas jälkimmäinen kuljettaa mukanaan erityistä siirto-RNA:ta, jota kutsutaan aloitusaa-tRNA:ksi. Kompleksi sisältää myös GTP:n.
  Pieni alayksikkö yhdistyy mRNA:n kanssa esittäen kaksi kodonia lukemista varten. Ensimmäisessä niistä IF-2-proteiini kiinnittää initiaattori-aa-tRNA:n. Toinen kodoni sulkee IF-1-proteiinin, joka estää sen ja estää seuraavan tRNA:n liittymisen, kunnes ribosomi on koottu kokonaan.
4. Aloittavan aa-tRNA:n eli Met-tRNA i Met:n sitoutumisen jälkeen tapahtuu komplementaarista vuorovaikutusta mRNA:n kanssa (aloituskodoni AUG) ja sen asentamista paikalleen P-keskukseen, ribosomaalisten alayksiköiden sitoutuminen tapahtuu. GTP hydrolysoituu GDP:ksi ja epäorgaaniseksi fosfaatiksi, ja tämän korkeaenergisen sidoksen katkeamisesta vapautuva energia luo termodynaamisen ärsykkeen prosessille edetä haluttuun suuntaan. Samaan aikaan aloitustekijät poistuvat ribosomista.
Näin ollen eräänlainen "voileipä" muodostuu neljästä pääkomponentista. Tässä tapauksessa mRNA:n aloituskodoni (AUG) ja siihen liittyvä aloitus-aa-tRNA näkyvät kootun ribosomin P-keskuksessa. Jälkimmäinen näyttelee peptidyyli-tRNA:n roolia ensimmäisen peptidisidoksen muodostumisen aikana.

RNA-polymeraasin syntetisoimat RNA-transkriptit käyvät yleensä läpi muita entsymaattisia transformaatioita, joita kutsutaan transkription jälkeiseksi prosessoinniksi, ja vasta sitten ne saavuttavat toiminnallisen aktiivisuutensa. Epäkypsän lähetti-RNA:n transkriptejä kutsutaan heterogeeniseksi tuman RNA:ksi (hnRNA). Ne koostuvat erittäin pitkien RNA-molekyylien seoksesta, jotka sisältävät introneita ja eksoneja. HnRNA:n kypsyminen (prosessointi) eukaryooteissa sisältää useita vaiheita, joista yksi sisältää intronien - transloimattomien insertiosekvenssien - poistamisen ja eksonien yhdistämisen. Prosessi etenee siten, että toisiaan seuraavat eksonit, eli mRNA:n koodittavat fragmentit, eivät koskaan erotu fyysisesti. Eksonit on liitetty toisiinsa erittäin tarkasti käyttämällä molekyylejä, joita kutsutaan pieniksi ydin-RNA:iksi (snRNA:iksi). Näiden noin sadasta nukleotidistä koostuvien lyhyiden tuma-RNA:iden toiminta on pitkään ollut epäselvä. Se todettiin sen jälkeen, kun havaittiin, että niiden nukleotidisekvenssi on komplementaarinen kunkin intronin päissä olevien sekvenssien kanssa. SnRNA:ssa ja laskostuneen intronin päissä olevan emäspariutumisen seurauksena kahden eksonin sekvenssit lähentyvät toisiaan siten, että on mahdollista poistaa niitä erottava introni ja entsymaattinen liitos (silmukointi) koodaavat fragmentit (eksonit). Siten snRNA-molekyylit toimivat väliaikaisina templaatteina, jotka pitävät kahden eksonin päät lähellä toisiaan, jotta silmukointi tapahtuu oikeassa paikassa (kuva).
hnRNA:n muuntaminen mRNA:ksi poistamalla introneja tapahtuu tuman RNA-proteiinikompleksissa, jota kutsutaan silmukointiksi. Jokaisella silmukoidulla on ydin, joka koostuu kolmesta pienestä (pienimolekyylipainoisesta) ydinribonukleoproteiinista tai snurpsista. Jokainen snurp sisältää vähintään yhden pienen tuman RNA:n ja useita proteiineja. On olemassa useita satoja erilaisia pieniä tuman RNA:ita, jotka transkriptoi pääasiassa RNA-polymeraasi II. Uskotaan, että niiden päätehtävä on spesifisten ribonukleiinisekvenssien tunnistaminen RNA-RNA-tyypin emäspariutumisen kautta. Ul, U2, U4/U6 ja U5 ovat tärkeimpiä hnRNA:n prosessoinnissa.
Mitokondrioiden RNA

Mitokondrio-DNA on jatkuva silmukka ja se koodaa 13 polypeptidiä, 22 tRNA:ta ja 2 rRNA:ta (16S ja 23S). Useimmat geenit sijaitsevat yhdessä (raskas) ketjussa, mutta tietty määrä niistä sijaitsee myös sitä komplementaarisessa kevyessä ketjussa. Tässä tapauksessa molemmat juosteet transkriptoidaan jatkuvina transkripteina käyttämällä mitokondrio-spesifistä RNA-polymeraasia. Tätä entsyymiä koodaa tumageeni. Pitkät RNA-molekyylit pilkotaan sitten 37 erilliseksi lajiksi, ja mRNA, rRNA ja tRNA kotranslatoivat 13 mRNA:ta. Suuri määrä muita proteiineja, jotka tulevat mitokondrioon sytoplasmasta, transloidaan tumageeneistä. Potilailla, joilla on systeeminen lupus erythematosus, on vasta-aineita oman kehonsa snurp-proteiineille. Lisäksi uskotaan, että tietyllä joukolla kromosomin 15q pieniä ydin-RNA-geenejä on tärkeä rooli Prader-Willin oireyhtymän patogeneesissä (perinnöllinen yhdistelmä henkistä jälkeenjääneisyyttä, lyhytkasvuisuutta, liikalihavuutta ja lihasten hypotoniaa).

KATEGORIAT

Lannoite ja ruokinta

Vihannekset kasvihuoneissa

Kukat kasvihuoneissa

Kysymys Vastaus

Maalaistalo

SUOSITTUJA ARTIKKEJA

	Ribonukleiinihapot (RNA)
	Alleeliset ja ei-alleeliset geenit (määritelmät)
	Millainen RNA? RNA:n tyypit. Deoksiribonukleiinihappojen ja ribonukleiinihappojen merkitys
	Antiikin kreikkalainen viinin jumala
	Ajankohta ja raja, tarkoitus, käyttöesimerkkejä I

2024 “kuroku.ru” - Lannoite ja ruokinta. Vihannekset kasvihuoneissa. Rakentaminen. Sairaudet ja tuholaiset